domingo, 27 de dezembro de 2015

simulideos - vetores

Este trabalho faz parte do relatório final de uma Bolsa do Programa de Capacitação Institucional do INPA/CNPq, no ano de 2000, e foi desenvolvido pelo Biólogo Luis Henrique Monteiro Gomes, tendo como orientador a minha pessoa (V. Py-Daniel). Foram usados dados previamente coletados durante os anos de 1994 e 1995, pela equipe do então Laboratório de Oncocercose, da então Coordenação de Pesquisas em Entomologia do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (LABONCO-CPEN-INPA). Os dados foram coletados para o Programa Brasileiro de Eliminação da Oncocercose, dentro do Programa de Eliminação da Oncocercose para as Américas (OEPA). Entre os dados coletados para os estudos da oncocercose também foram obtidas informações de infecção natural dos simulídeos por Mansonella ozzardi  (Manson,1897), o que fez com que fosse inclusa uma bibliografia mais atualizada sobre a mesma. As informações originais do relatório foram mantidas no máximo possível, no entanto, alguns textos tiveram que ser refeitos e apropriados, dentro da necessidade de melhorar o conteúdo para publicação.


OBSERVAÇÕES SOBRE ESPÉCIES DE SIMULÍDEOS VETORAS DE ONCHOCERCA VOLVULUS (LEUCKART,1893) E MANSONELLA OZZARDI  (MANSON, 1897) EM OITO LOCALIDADES DA TERRA INDÍGENA YANOMAMI/YE´KUANA (1994-1995), BRASIL.

Gomes,L.H.M. 1, Py-Daniel,V.2*, Andreazze,R.2**, Medeiros,J.F. 2***, Barbosa,U.C.2****, Silva,O.S.2****, Junior,E.S.L.2*****

Palavras Chaves: Infecção Natural, Oncocercose, Mansonelose, Simuliidae, Yanomami

1 -  Bolsista PCI (INPA/CNPq); 2 – INPA/CPEN/LABONCO (*Atualmente associado a UNB/ICB/DZ/LEF, ** Atualmente UFRN, Atualmente FIOCRUZ-RO, **** Atualmente INPA/SAS/LETEP, *****Atualmente INPE/CRH/DGP).    



RESUMO

Durante o levantamento epidemiológico pré-tratamento da transmissão da filaria Onchocerca volvulus (Leuckart, 1893), desenvolvido em toda a Terra Indígena Yanomami, no Brasil, no período dos anos de 1994 a 1996, foram coletados imaturos nos criadouros, como também feitos experimentos de atividade de picada pelas fêmeas dos simulídeos. Foram selecionadas oito localidades para serem analisadas, neste trabalho específico, , sendo três no Estado do Amazonas (Ajuricaba, Apuí e Pukina) e cinco no Estado de Roraima (Waikás, Paapiú, Baixo Mucajaí, Alto Mucajaí-Missão Mucajaí e Palimiú). O intuito foi determinar a Infecção Natural por Onchocerca volvulus de três espécies das espécies de simulídeos encontradas [Cerquerellum oyapockense (Floch & Abonnenc, 1946), Psaroniocompsa incrustata (Lutz, 1910), Thyrsopelma guianense (Wise, 1911), reconhecidamente vetoras de filarias; e obter a Taxa de Infecção Parasitária (TIP), sendo que também foi observada a topologia corpórea preferencial para picada e o estado fisiológico ovariano das fêmeas em atividade hematofágica. No entanto, na localidade Apuí, no Estado do Amazonas, foi encontrada outra filaria, M. ozzardi, cujos os resultados também são aqui apresentados.  Os resultados mostraram que C. oyapockense foi a espécie mais abundante, exercendo atividades de picada do tipo bimodal em todas as áreas, tendendo a exercer maior atividade no período da tarde. Tanto T. guianense como P. incrustata apresentaram pequena densidade.  T. guianense foi coletada nas localidades de Alto Mucajai-Missão Mucajaí e Waikás. P. incrustata foi coletada somente na localidade de Paapiú. As espécies C. oyapockense e T. guianense apresentaram maior preferência em picar nas partes altas do corpo (tórax/pescoço), exceto em Pukina, onde C. oyapockense apresentou maior preferência em picar nas partes baixas do corpo (pernas/pés) tanto quanto a P. incrustata. Houve predomínio de fêmeas paríparas. Todas as fêmeas com positividade para O. volvulus e M. ozzardi pertenciam a C. oyapockense. Foram encontradas larvas de  O. volvulus e de M. ozzardi em todos as fases de desenvolvimento, sendo assim C. oyapockense a principal espécie vetora, nas amostras, no período e nas localidades estudadas.


INTRODUÇÃO

ONCOCERCOSE

  • Oncocercose ou “cegueira-dos-rios” é uma doença parasitaria causada no homem pelo acumulo da microfilária Onchocerca volvulus (Leuckart, 1893). Esta filaria tem como uma de suas características depende de simulideos para a sua transmissão.
  • O parasita fêmea mede 30 a 50 cm de comprimento, por 03 a 0,4 mm de diâmetro, sendo que o macho alcança entre 2 a 4 cm de comprimento por 0,1 a 0,2 mm de diâmetro. A oncocercose está presente em 26 países na África, seis nas Américas (central e do sul) e um na Ásia. Nas Américas, de acordo com a Organização Pan-Americana de Saúde (OPAS), aproximadamente 5,25 milhões de indivíduos estão nas áreas de risco, com mais de 97.000 infectados (WHO,1991).
  • Beazoti et al.(1967) relatam o primeiro caso de oncocercose adquirida no Brasil, em uma criança, filho de missionários estrangeiros, procedentes de Roraima, que tinham vivido entre os índios Yanomami.
  • Moraes & Dias (1972), Moraes et. al. (1974) e trabalhos subseqüentes, evidenciaram a forma endêmica da oncocercose na área geográfica em que viviam os grupos indígenas Yanomami e Ye´kuana.
  • As atenções sobre o foco Yanomami/Ye´kuana mudaram quando Gerais & Ribeiro (1986) relataram o primeiro caso autóctone de oncocercose fora da área indígena, em Minaçú, Estado de Goiás, cidade com grande número de garimpeiros que tinham saído de Roraima, provindos em sua maioria da Serra do Surucucu, área Yanomami. A paciente nunca esteve na área indígena Yanomami/Ye´kuana e possivelmente adquiriu a doença nessa região que compreende o alto curso do rio Tocantins.
  • Segundo Py-Daniel (1989 e 1994a), a dispersão da oncocercose no Brasil, estava ocorrendo tanto pelos missionários, como por funcionários da FUNAI, com diferentes etnias indígenas, além dos garimpeiros, que já era conhecida. Também alertou para, que os membros do Exército Brasileiro, por já estarem se fixando na Terra indígena Yanomami/Ye´kuana através dos pelotões de fronteira (PEFs), tanto no Estado de Roraima como do Amazonas, possivelmente estariam envolvidos como futuros dispersores da Onchocerca volvulus, caso não fosse, tomadas as devidas providencias relacionadas tanto a exames periódicos, como quanto aos deslocamentos dos assentados nos PEFs para outras unidades do EB na Amazônia ou fora dela.
  • No final de 1989 foi efetivada a retirada de grande quantidade de garimpeiros as área indígena Yanomami/Ye´kuana, através de uma atividade conjunta entre Forças Armadas, Polícia Federal e FUNAI. Não existem informações reais quanto a quantidade de garimpeiros retirados, mas indicações que os números foram acima de 20.000 indivíduos. Mesmo sendo as autoridades responsáveis alertadas para a necessidade de serem feitos exames parasitológicos para se diagnosticar a presença de O. volvulus em todos os garimpeiros retirados da área, os mesmos não foram feitos. A maior parte dos garimpeiros retirados estava trabalhando em áreas meso e hiperendêmicas para oncocercose. Este número elevado de garimpeiros está/esteve amplamente espalhado, em sua maior parte, em outras áreas de garimpo de todo o Brasil (Pará, mato Grosso, Rondônia, Goiás, Tocantins), além de outras áreas nos Estados do Amazonas e Roraima.
  • A distribuição e transmissão da oncocercose estão determinadas por vários fatores que envolvem tanto o parasito quanto ao vetor-simulídeo, influenciando portanto, o graus de severidade da oncocercose nas Américas (OMS, 1966; Duke, 1970; Shelley et al., 1987b; Basanez et al., 1994).
  •  Entre os fatores que influenciam na transmissão da oncocercose podem ser citados (Narbaiza, 1987): presença das espécies vetoras para O. volvulus; abundância de criadouros; grau de antropofilia; densidade de picadas (número de picadas homem/tempo); abundância de indivíduos de O. volvulus e densidade de microfilárias na pele do paciente; densidade da população humana exposta ao risco da infecção; número de microfilárias vivas que o inseto é capaz de tolerar sem sua capacidade de sobrevivência ser afetada; número de microfilárias vivas que o inseto ingere a cada repasto sangüíneo; a capacidade do vetor de infectar o hospedeiro definitivo; fatores climáticos que podem influenciar na dinâmica populacional dos vetores.
  • As medidas de prevalência e intensidade de infecção em uma população humana, variam de acordo com as características demográficas da área, tais como: idade e sexo dos habitantes; diferenças entre as comunidades; mudanças nas taxas de infecção-comparadas à avaliações anteriores; causas de aumento e declínio na prevalência da infecção e outros fatores dependentes das peculiaridades locais (Kirkwood et al., 1983).
Mazzoti (1951) constatou no México, após observações baseadas em biópsias que as microfilárias tinham uma tendência a se distribuírem irregularmente em toda a pele da metade superior do corpo à cintura pélvica do ser humano (hospedeiro definitivo), raramente nas extremidades baixas, sendo as larvas encontradas nos ombros, uma das melhores áreas para se fazer a biópsia. Estas informações de Mazzoti, quanto a tendência de encontrar mais filarias nas partes superiores do corpo, pode estar associada com a atividade topológica do tipo de vetor, que no México, a principal espécie vetora, pica mais nas partes superiores, pois em outros lugares onde existem espécies que preferem áreas inferiores para picada, o encontro de filarias é topologicamente outro.


PROGRAMA DE CONTROLE DA ONCOCERCOSE NO BRASIL

A Terra Indígena Yanomami (e Ye´kuana) compreende, no Brasil, a região montanhosa do Escudo das Guianas, divisor de águas entre as bacias do rio Orinoco (Venezuela) e do rio Amazonas (Brasil). Os Yanomami e Ye´kuana vivem em aproximadamente 188 comunidades, distribuídas em 27 pólos-base de saúde (25 pólos Yanomami, 1 pólo Yanomami-Ye´kuana e 1 pólo Ye´kuana) em uma área contínua de 9.400.00 há. (Py-Daniel, 1997).

Segundo Py-Daniel (1997), no censo de agosto de 1995 (FNS/DSY-RR), o número de indivíduos para a etnia Yanomami, no Brasil, foi de 9.384 indivíduos (26 pólos-base), sendo que 3.654 (38%) indivíduos (9 pólos-base) estavam no estado do Amazonas e 5.820 (62%) indivíduos (17 pólos-base)  estavam no Estado de Roraima. A área Yanomami no Estado de Roraima é mais extensa do que no Estado do Amazonas. Estes 26 Pólos-base eram assistidos por entidades governamentais (FUNAI, FNS) e não governamentais (MEVA, CCPY, Salesianos, Diocese, Missões, etc...).

Desde que a oncocercose foi detectada entre os Yanomami/Ye´kuana, esta área recebeu equipes de investigação clínico-dermatológicas para avaliação da situação epidemiológica da mesma. Dentro desses planejamentos está o Programa de Eliminação da Oncocercose do Brasil, que realizou entre 1993 e 1995, nos chamados Pólos-base, os levantamentos primários pré-tratamento, nas áreas de conhecimento de Entomologia, Parasitologia e Oftalmologia (Py-Daniel, 1997).

A população Ye´kuana censada no Brasil, em agosto de 1995 (FNS) era de 257 indivíduos distribuídos em dois Pólos-base (Auaris com 200 indivíduos e Waikás com 57  indivíduos), todos localizados no Estado de Roraima.

Dentro do Programa Brasileiro de Controle da Oncocercose, foram desenvolvidos trabalhos mais extensos com vetores da filaria O. volvulus, na área Yanomami/Ye´kuana, por Medeiros & Py-Daniel (1999), Andreazze & Py-Daniel (1999), onde estudaram a transmissão dessa filária durante o período de um ano no Pólo-base Xitei/Xidea, no Estado de Roraima.

EPIDEMIOLOGIA

Segundo Davies & Crosskey (1991), a oncocercose é uma doença razoavelmente conhecida, sendo que as espécies de simulideos envolvidas na transmissão variam de lugar para lugar, e a área total de distribuição geográfica destas espécies são freqüentemente maiores do que as áreas em que elas atuam como vetoras da filaria O. volvulus.

O estudo da epidemiologia da oncocercose, em qualquer região, envolve variáveis como densidade demográfica, densidade do vetor, prevalência dos infectados, características biológicas do vetor (capacidade de ingestão de microfilária, longevidade, etc...), estrutura etária da população, localização dos criadouros de simulideos, fatores sociais que interferem no contato homem-vetor (costumes de uma comunidade). Deve-se considerar também o número de fêmeas de simulideos picando em uma população em um dado período de tempo, em função da estação do ano, pluviometria, temperatura, umidade e vegetação (Cordero-Moreno, 1973).

As diferenciações das áreas em relação aos níveis de endemicidade (quanto as prevalências) são classificadas segundo uma convenção do Programa de Eliminação da Oncocercose para as Américas (OEPA) como: (0%) – área não endêmica; (1-20%) – área hipoendêmica; (21-59%) – área mesoendêmica; (acima de 60%) – área hiperendêmica.

MANSONELOSE

A mansonelose é causada pela Mansonella ozzardi, uma filaria autóctone das Américas. No Brasil, até o presente, apenas os simulídeos foram assinalados como vetores, ao contrário de outros países onde os ceratopogonideos também transmitem (Medeiros & Py-Daniel, 2009). Ainda não existe um Programa de Controle da Mansonelose para o Brasil.

OBJETIVO

O objetivo deste trabalho foi determinar a infecção natural por O. volvulus (Leuckart, 1893) das três espécies antropófilas coletadas em oito localidades da Terra Indígena Yanomami (Ye´kuana), bem como obter a Taxa de infecção Parasitária (TIP) nas referidas áreas, por meio experimentos completos de um dia de captura (12 horas).  O mesmo foi feito para M. ozzardi (Manson, 1897) encontrada na localidade Apuí (rio Marauiá), Estado do Amazonas.

MATERIAL E MÉTODOS

O estudo foi desenvolvido através com base na análise do material coletado em oito localidades na Terra Indígena Yanomami (Ye´kuana), sendo três delas no Estado do Amazonas (Ajuricaba, Apuí e Pukina) e cinco no Estado de Roraima (Alto Mucajaí (Missâo Mucajaí), baixo Mucajai, Paapiú, Palimiú e Waikás) (Tabela 1).


 

 Tabela 1. – Distribuição das localidades coletadas, Pólos-base, Nível de endemicidade, Unidade Federativa.


Nestas oito localidades foram assinaladas três espécies, Cerqueirellum oyapockense (Floch & Abonnenc, 1946), Psaroniocompsa incrustata (Lutz, 1910) e Thyrsopelma guianense (Wise, 1911).
A classificação quanto ao nível de endemicidade foi feita com base em biópsias em uma fração da população presente nas áreas estudadas (Py-Daniel, 1997).

As coletas foram realizadas em um (1) dia para cada área estudada (Tabela 2), com um colaborador Yanomami. As atividades foram iniciadas as 06:00 horas e finalizadas as 18:15 horas, alternando 15 minutos de coleta por 15 minutos de descanso.


Os simulideos foram capturados com auxilio de 4 coletores de sucção (sendo um para cada região do corpo, assim determinado: TP = Tórax-Pescoço, BM = Braço-Mão, CX = Coxa, PP = Perna-Pé). Eram capturados assim que pousavam sobre o colaborador.

 


  Tabela 2. – Datas de coletas dos simulideos nas oito localidades da Terra Indígena Yanomami (Ye´kuana).


Entre os intervalos de uma coleta e outra era feita a análise dos ovários (paridade). As fêmeas eram anestesiadas com vapor de clorofórmio e em seguida retiradas dos tubos coletores, sendo levadas ao microscópio estereoscópico e colocadas sobre lâminas escavadas com uma gota de soro fisiológico, onde as espécies eram identificadas e em seguida determinado o estado fisiológico (nulíparas ou paríparas), puxando-se os últimos segmentos abdominais com ajuda de estiletes (Kamm & Ritcher, 1972). As fêmeas nuliparas, são virgens que ainda não produziram ovos, as paríparas já realizaram repasto sangüíneo anterior e já produziram ovos (Detinova, 1968). Após a análise do estado fisiológico, os simulideos eram colocados em tubos de ensaio com álcool 70%, sendo etiquetados (data, local, hora, estado fisiológico, topologia de picada) para estudos posteriores em laboratório.
No laboratório era retirado todo o álcool contido no tubo de ensaio, onde encontravam-se as fêmeas coletadas, com ajuda de uma pipeta, sendo as fêmeas lavadas posteriormente, com agia destilada, para retirar o excesso de álcool, em seguida, retirava-se a água destilada e era adicionada a hematoxilina ácida para a coloração por período de 48 horas. Este método visa não só a coloração dos músculos dos simulideos, como também a colocação das filarias (Nelson, 1958). Passando este período, retirava-se a hematoxilina com ajuda de uma pipeta e sendo lavados novamente com água destilada, sendo posteriormente retirada a água e estando os exemplares prontos para dissecção e preparo das lâminas.

As dissecções foram feitas utilizando-se estiletes finos, onde os simulideos foram divididos em três partes (cabeça, tórax e abdômen) colocadas sobre três pequenas gotas de glicerina (uma parte do exemplar para cada gota) sobre uma lâmina para a retirada das cutículas, deixando-se apenas os músculos e partes internas, sendo em seguidas postas as lamínulas. A lâmina estava pronta para leitura e identificação da presença de filarias e seus estádios (Davies & Crosskey, 1991).

A leitura das laminas foi feita sob microscópio óptico, onde se constatava se as fêmeas estavam ou não infectadas por microfilárias. A identificação das fases de tanto da O. volvulus como da M. ozzardi (MF, L1, L2, L3) foi feita segundo Ramirez-Perez (1977). Após a avaliação da lâmina, os dados referentes à presença ou não de O. volvulus / M.ozzardi, eram anotados os resultados em planilha.


Após a identificação dos estádios larvais (MF, L1, L2, L3), era obtida, para cada localidade estudada, a Taxa de Infecção Parasitária (TIP). A TIP era obtida a partir das seguintes fórmulas:


  Figura 1. – Fórmulas para calcular as Taxas (TIP1 / TIP2).

RESULTADOS

DENSIDADE DE PICADAS

A densidade de picadas das fêmeas de simulideos, foi observada durante os oito dias de coletas, totalizando 11.074 fêmeas capturadas na somatória dos resultados das oito localidades estudadas. Densidade de picada é definida como sendo o número fêmeas capturadas em atividade de picada por unidade de tempo (Narbaiza, 1987).

Das três espécies capturadas, nas oito localidades estudadas, a espécie Cerqueirellum oyapockense foi a mais abundante, exercendo maior densidade de picada em todas as oito áreas coletadas, com um total de 11.051 (99,8%) das fêmeas capturadas. A espécie Psaroniocompsa incrustata apresentou apenas 17 exemplares (0,15%) coletados, apenas na localidade Maloca Paapiú. Thyrsopelma guianense foram coletados apenas 6 exemplares (0,05%), sendo cinco na localidade do Alto Mucajaí (Missão Mucajaí) e um (1) exemplar na região de Waikás (Tabela 3.)



Tabela 3. – Distribuição e percentual de coleta das três espécies de simulídeos coletadas nas oito localidades estudadas na Terra Indígena Yanomami (Ye´kuana).


Em Waikás, a espécie C. oyapockense, mostrou atividade de picada durante todo o dia, com maior pico no horário de 13:30h. A menor atividade de picada foram nos período de 06:00h e 18:15h. A outra espécie coletada nesta localidade foi T. guianense, onde apenas foi coletado um exemplar no período matutino das 06:30h.


Figura 2. – Atividade de picada de C. oyapockense na localidade de Waikás, TIY, Roraima-Brasil (08/03/1994).


Em Paapiú (Maloca Paapiú) foram coletadas duas espécies picando, C. oyapockense e P. incrustata. A espécie C. oyapockense foi a mais abundante, demonstrando maiores picos de atividade hematofágica nos horários de 08:00h e 12:00h. A menor atividade hematofágica foi nos horários de 06:00h, 14:00h e 18:00h. Já a espécie P. incrustata apresentou maior atividade de picada nos horários de 08:00h, 11:30h e 12:30h, e menor atividade de picada nos horários de 06:00h, 07:00h, 09:00h, 10:00h, 11:00h, 12:00, 13:00-18:00h. (Figura 3.)

 Figura 3. – Atividade de picada das espécies C. oyapockense e P. incrustata na localidade Maloca Paapiú, TIY-Roraima-Brasil (28/04/1994).


No Baixo Mucajai, foi coletada somente a espécie C. oyapockense, exercendo maior atividade hematofágica no turno matutino nos horários de 09:30h, 11:00h e 12:00h e menor atividade de picada nos períodos de 06:00h, 13:00h, 15:00h e 18:15h. No turno vespertino ocorreu uma redução no número de fêmeas coletadas com picos nos horários das 14:00h e 17:30h (Figura 4.).

 
Figura 4. – Atividade de picada da espécie C. oyapockense na localidade Baixo Mucajai, TIY-Roraima-Brasil (30/04/1994).


No Alto Mucajai (Missão Mucajai) foram coletadas duas espécies, C. oyapockense e P. incrustata. A espécie C. oyapockense foi a mais abundante nos dois turnos, com maior pico de atividade no período das 15:30h, e a menor atividade de picada nos períodos de 06:00h e 18:15h. A espécie P. incrustata foi coletada nos períodos de 07:00h, 08:00h, 14:30h e 17:00h (Figura 5.).

 Figura 5. – Atividade de picada das espécies C. oyapockense e P. incrustata na localidade Alto Mucajaí (Missão Mucajaí), TIY-Roraima-Brasil (02/05/1995).


Em Ajuricaba foi coletada somente a espécie C. oyapockense que apresentou atividade de picada durante todo o dia, com maiores picos nos horários das 12:30h e 17:00h, e a menor atividade de picada no período das 18:00h. (Figura 6.).


 Figura 6. – Atividade de picada da espécie C. oyapockense na localidade Ajuricaba, TIY-Amazonas-Brasil (25/11/1994).


Em Apuí (rio Marauiá) foi coletada somente a espécie C. oyapockense, que apresentou hematofagia durante todo o dia, com maiores picos de atividade nos horários de 10:00h, 13:00h e 14:00h, e a menor atividade de picada nos períodos de 06:00h e 18:00h. (Figura 7.).


 Figura 7. – Atividade de picada da espécie C. oyapockense na localidade Apuí (Marauiá), TIY-Amazonas-Brasil (27/11/1994).



Em Pukina (rio Marauiá), foi coletada somente a espécie C. oyapockense que apresentou atividade de picada durante todo o dia, com o maior pico no horário das 13:30, e a menor atividade de picada nos períodos das 06:00h e 18:00h. (Figura 8.).

 Figura 8. – Atividade de picada da espécie C. oyapockense na localidade Pukina (Marauiá), TIY-Amazonas-Brasil (30/11/1994).


Em Palimiú foi coletada somente a espécie C. oyapockense exercendo atividade de picada durante todo o dia, com maiores picos de atividade nos horários das 12:00h e 14:00h, e a menor atividade nos períodos das 06:00h e 18:00h. (Figura 9.)


 Figura 9. – Atividade de picada da espécie C. oyapockense na localidade Palimiú, TIY-Roraima-Brasil (22/05/1995).



TOPOLOGIA CORPÓREA

Considerando o número total dos indivíduos (Tabela 4.), nos oito dias coletados (11.074 exemplares), foi observada uma expressiva predominância para a espécie C. oyapockense em exercer atividade hematofágica nas áreas altas do corpo (Tórax/Pescoço) (Figura 10.). T. guianense, mesmo em número reduzido, também apresentou preferência pelas partes altas do corpo (Figura 11.). Já a espécie P. incrustata, também em número reduzido, demonstrou maior preferência em picar nas áreas baixas do corpo (Perna-Pé) (Figura 12.).



Tabela 4. – Distribuição e percentual de indivíduos coletados segundo a topologia corpórea para as três espécies vetoras em todas as oito áreas estudadas.


Figura 10. – Número total de indivíduos coletados nas diferentes regiões do corpo para a espécie C. oyapockense.



Figura 11. – Número total de indivíduos coletados nas diferentes regiões do corpo para a espécie T. guianense.




Figura 12. – Número total de indivíduos coletados nas diferentes regiões do corpo para a espécie P. incrustata.



WAIKÁS


Ocorreram duas espécies, C. oyapockense, que apresentou preferência corpórea pelas partes altas do corpo (Tórax-Pescoço = 1.109 exemplares; Perna-Pé = 607 exemplares; Braço-Mão = 400 exemplares; e Coxa = 138 exemplares); e T. guianense representada por apenas um (1) exemplar capturado na região Tórax-Pescoço (Figura 13.).


Figura 13. – Número de indivíduos coletados nas diferentes partes do corpo, na localidade Waikás - Roraima (08/03/1994).



PAAPIÚ (MALOCA PAAPIÚ)

Ocorreram duas espécies, C. oyapockense, que apresentou preferência pelas partes altas do corpo (Tórax-Pescoço = 241 exemplares; Perna-Pé = 83 exemplares; Braço-Mão = 77 exemplares; Coxa = 71 exemplares). Já P. incrustata, ocorreu em número reduzido, com preferência pelas partes baixas do corpo (Perna-Pé = 8 exemplares; Tórax-Pescoço = 6 exemplares; Coxa = 3 exemplares) (Figura 14.).



 
 Figura 14. - Número de indivíduos coletados nas diferentes partes do corpo, na localidade Paapiú - Roraima (28/04/1994).



BAIXO MUCAJAÍ

Ocorreu somente a espécie C. oyapockense que teve preferência pelas partes altas do corpo (Tórax-Pescoço = 379 exemplares; Perna-Pé = 156 exemplares; Braço-Mão = 83 exemplares; e Coxa = 62 exemplares) (Figura 15.)



Figura 15. - Número de indivíduos coletados nas diferentes partes do corpo, na localidade Baixo Mucajaí - Roraima (30/04/1994).




ALTO MUCAJAÍ (MISSÃO MUCAJAÍ)

Ocorreram duas espécies, C. oyapockense que apresentou preferência pelas partes altas do corpo (Tórax-Pescoço = 729 exemplares; Perna-Pé = 173 exemplares; Braço-Mão = 146 exemplares; e Coxa = 50 exemplares). A outra espécie foi T. guianense, em número reduzido, e que apresentou preferência pelas partes altas do corpo (Tórax-Pescoço = 4 exemplares; Braço-Mão = 1 exemplar) (Figura 16.).



 
 Figura 16. - Número de indivíduos coletados nas diferentes partes do corpo, na localidade Alto Mucajai (Missão Mucajaí) - Roraima (02/05/1994).




AJURICABA

Ocorreu somente a espécie C. oyapockense que apresentou preferência pelas partes altas do corpo (Tórax-Pescoço = 826 exemplares; Perna-Pé = 359 exemplares; Braço-Mão = 130 exemplares; e Coxa = 126 exemplares) (Figura 17.).




 Figura 17. - Número de indivíduos coletados nas diferentes partes do corpo, na localidade Ajuricaba - Amazonas (22/11/1994).



APUÍ

Ocorreu apenas a espécie C. oyapockense que teve preferência pelas partes altas do corpo (Tórax-Pescoço = 700 exemplares; Perna-Pés = 657 exemplares; Coxa = 506 exemplares; Braço-Mão = 193 exemplares) (Figura 18.).



 Figura 18. - Número de indivíduos coletados nas diferentes partes do corpo, na localidade Apuí - Amazonas (27/11/1994)



PALIMIÚ


Ocorreu apenas C. oyapockense apresentando preferência pelas partes altas do corpo (Tórax-Pescoço = 1.323 exemplares; Perna-Pé = 1.046 exemplares; Braço-Mão = 328 exemplares; e Coxa = 303 exemplares) (Figura 19.).


 Figura 19. - Número de indivíduos coletados nas diferentes partes do corpo, na localidade Palimiú-Roraima (22/05/1995).



PUKIMA

Ocorreu apenas C. oyapockense que apresentou preferência pelas partes baixas do corpo (Perna-Pé = 24 exemplares; Tórax-Pescoço = 20 exemplares; Coxa = 4 exemplares; e Braço-Mão = 2 exemplares) (Figura 20.).



Figura 20. - Número de indivíduos coletados nas diferentes partes do corpo, na localidade Pukina - Amazonas (30/11/1995).


ESTADO DE DESENVOLVIMENTO OVARIANO

Do total de 11.074 exemplares coletados, nas oito localidades examinadas, 8.511 exemplares (76%) eram paríparas e 2.563 exemplares (23,1%) nulíparas (Tabela 5.)


Tabela 5. – Total de fêmeas coletadas, nas oito áreas, em relação ao estado fisiológico ovariano (paríparas/nulíparas) das três espécies de simulídeos.


WAIKÁS

A espécie C. oyapockense apresentou 2.254 exemplares coletados, sendo 2.050 exemplares (90,94%) pariparos e 204 exemplares (9,06%) nulíparos. T. guianense apresentou 1 (100%) exemplar nulíparo (Figura 21.).


Figura 21. – Estado Fisiológico Ovariano dos exemplares coletados na localidade Waikás – Roraima – Brasil (08/03/1994).


PAAPIÚ (MALOCA PAAPIÚ)

A espécie C. oyapockense apresentou 472 exemplares coletados, sendo 329 exemplares (67,3%) paríparos e 143 (29,2%) nulíparos. Já P. incrustata apresentou 17 exemplares, sendo 13 (76,47%) paríparos e 4 (23,53%) nulíparos (Figura 22.).


Figura 22. – Estado Fisiológico Ovariano dos exemplares coletados na localidade Paapiú (Maloca Paapiú) – Roraima – Brasil (28/04/1994).


BAIXO MUCAJAÍ

A espécie C. oyapockense apresentou  exemplares 680 exemplares coletados, sendo 488 (71,7%) paríparos e 192 (28,3%) nulíparos (Figura 23.).


Figura 23. – Estado Fisiológico Ovariano dos exemplares coletados na localidade Baixo Mucajaí – Roraima – Brasil (30/04/1994).


ALTO MUCAJAÍ (MISSÃO MUCAJAÍ)

A espécie C. oyapockense apresentou 1.098 exemplares coletados, sendo 944 (85,6%) paríparos e 154 (13,9%) nulíparos. Já T. guianense apresentou 5 exemplares, sendo 3 (60%) paríparos e 2 (40%) nulíparos (Figura 24.).


Figura 24. – Estado Fisiológico Ovariano dos exemplares coletados na localidade Alto Mucajaí (Missão Mucajaí)  – Roraima – Brasil (02/05/1994).


AJURICABA

A espécie C. oyapockense apresentou 1.441 exemplares coletados, sendo 962 (66,7%) paríparos e 479 (33,3%) nulíparos (Figura 25.).


Figura 25. – Estado Fisiológico Ovariano dos exemplares coletados na localidade Ajuricaba – Amazonas – Brasil (22/11/1994).


APUÍ (MARAUIÁ)

A espécie C. oyapockense 2.056 exemplares coletados, sendo 1.336 (65%) paríparos e 720 (35%) nulíparos (Figura 26.).



PALIMIÚ

A espécie C. oyapockense apresentou 3.000 exemplares coletados, sendo 2.358 (78%) paríparos e 642 (21,4%) nulíparos (Figura 27.).


Figura 27. – Estado Fisiológico Ovariano dos exemplares coletados na localidade Palimiú – Roraima – Brasil (22/05/1995).


PUKIMA (MARAUIÁ)

A espécie C. oyapockense apresentou 50 exemplares coletados, sendo 27 (54%) paríparos e 23 (46%) nulíparos (Figura 28.).


Figura 28. – Estado Fisiológico Ovariano dos exemplares coletados na localidade Pukina (Marauiá) – Amazonas – Brasil (30/11/1995).


INFECÇÃO NATURAL

Dos oito locais coletados, foram examinados para infecção natural apenas seis [Apui, Pukima, Alto Mucajai (Missão Mucajaí), Baixo Mucajai, Paapiú e Palimiú]. Dos seis locais, quatro apresentaram simulideos com positividade para O. volvulus (203 exemplares) e um para M. ozzardi (37 exemplares). Todas os exemplares positivos eram da espécie C. oyapockense.  As Taxas de Infecção Parasitária (TIP) para os locais examinados estão apresentadas na Tabela 6. Foram encontradas larvas de O. volvulus e M. ozzardi em todos os estádios (microfilária, L1, L2, L3). O maior número de fêmeas infectadas foi coletado picando na região do Tórax-Pescoço e o menor número na Coxa. A forma evolutiva mais abundante foi L1.


Tabela 6. – Taxa de infecção Parasitária (TIP) das cinco localidades examinadas na Terra Indígena Yanomami (Ye´kuana), quatro para oncocercose e uma para (M) = Mansonella ozzardi.



DISCUSSÃO

DENSIDADE DE PICADA / DISTRIBUIÇÃO DIÁRIA

Dentro das coletas examinadas, a maior densidade de picada foi de C. oyapockense com 11.051 exemplares (99,8%), seguida P. incrustata 17 exemplares (0,15%) e T. guianense seis exemplares (0,05%). A espécie C. oyapockense foi a única coletada em todas as localidades.

Shelley (1988b), também na área Yanomami (Ye´kuana), obteve resultados semelhantes com a espécie C. oyapockense, onde observou uma maior densidade de picada desta espécie no período chuvoso. Segundo Py-Daniel & Rapp Py-Daniel (1998), a densidade de picada, sobre o ser humano, também está relacionada com a proximidade dos criadouros dos simulideos (os principais substratos para suas formas imaturas, normalmente, são não-aquáticas encontradas pendentes nas margens e/ou caídas no leito dos cursos d´água de médio e grande volume). Os mesmos autores relatam que em, época de cheia (de março a setembro, com picos de chuva entre maio e julho), há uma maior disponibilidade de substratos (folhas, galhos, etc.), favorecendo o desenvolvimento de imaturos (larvas/pupas) da espécie C. oyapockense, ocorrendo um aumento assim um aumento no número de adultos (fêmeas) picando.

Shelley et al. (1987) e Shelley et al. (1988) afirmaram que C. oyapockense é o vetor mais importante da oncocercose nas áreas de terras baixas, no Brasil e Venezuela, onde a espécie é predominantemente antropófila. Py-Daniel (1997), ratifica que C. oyapockense é uma das principais espécies envolvidas na transmissão de O. volvulus, tanto pela abundância como pela ampla distribuição geográfica.

Medeiros & Py-Daniel (1999), na área Yanomami, no Pólo-base de Xitei/Xidea, obtiveram resultados semelhantes com C. oyapockense, salientando a associação com o período de maior precipitação pluvial.

Neste trabalho, a atividade hematofáfica de C. oyapockense ocorreu durante todo o dia, com tendência de maior atividade no período da tarde, nas localidades de Waikás (Figura...), Alto Mucajaí (Missão Mucajai) (Figura...), Ajuricaba (Figura...), Pukima (Figura ...) e Palimiú (Figura...). O mesmo foi constado por Shelley (1988a, 1988b) e Medeiros & Py-Daniel (1999). Provavelmente algum fator climatológico possa influencia neste tipo de atividade hematofágica.

T. guianense esteve presente como a segunda espécie, em localidades coletadas (02 / 08 áreas), sendo a terceira em número total de indivíduos coletados (06 / 11.074 exemplares) (Tabela 03). Esta baixa densidade de indivíduos nitidamente está relacionada ao período climático no qual foram feitas a maior parte das coletas (Py-Daniel et al., 1999), período chuvoso, onde o substrato preferencial para os imaturos desta espécie, plantas da família Podostemaceae, não estão disponíveis, o que causa uma diminuição no número de fêmeas picando (Py-Daniel, 1994b).

Shelley (1988b) diz que a atividade de picada de T. guianense é variável, sendo que os graus de atividade de picada flutuam sazonalmente nas áreas montanhosas do foco de oncocercose, com um maior número de fêmeas picando (200 exemplares / pessoa dia) ocorrendo mais na estação seca do que na estação chuvosa (01 exemplar / pessoa dia), sendo que a atividade de picada ao longo do dia podendo apresentar ciclos variados, dependendo da localidade e estação sazonal.

As coletas dos simulídeos foram realizadas nos meses de março, abril e maio (período chuvoso) e novembro (período de seca) (Tabela 02.).

Nas áreas estudadas, no Estado do Amazonas, as coletas não evidenciaram T. guianense no período da seca (25.11.1994 – Ajuricaba, 27.11.1994 – Apuí, 30.11.1995 – Pukina), mas sim C. oyapockense.
Py-Daniel et al. (1999) observaram que as populações de imaturos de T. guianense podem apresentar capacidade de adaptação para substratos opcionais (como diretamente nas rochas e vegetações não aquáticas caídas nos cursos d´água), caso os substratos preferenciais (Podostemaceae) não estejam disponíveis (por transformações ambientais naturais ou antropogênicas).

O pequeno número (06 exemplares) de T. guianense coletado não permite maiores análises, no entanto, quatro (66,7%) foram coletados no período da manhã (06:30h, 07:00h e 08:00h) e dois (33,33%) no período da tarde (14:00h, 17:00h). Estes resultados concordam com Py-Daniel et al. (1999), que verificaram na região da Cachoeira 40 Ilhas, rio Pitinga, Municipio de Presidente Figueiredo, Estado do Amazonas, que T. guianense demonstrou um padrão bimodal de picada, com maior atividade no período da manhã (06:00h às 09:00h) e no período da tarde (14:00h às 18:15h). Também concordam com esta atividade bimodal, para esta espécie, os estudos de Lacey & Charlwood (1980), Lacey (1981), Narbaiza (1987) e Shelley et al. (1997).

Quanto a P. incrustata, esteve presente como a terceira em número de localidades (01 / 08 áreas) e como segunda em número de indivíduos coletados ( 17 / 11.074 exemplares), ocorrendo em Paapiú (Maloca Paapiú) no mês de abril (período chuvoso).

Narbaiza (1987), trabalhando na Venezuela, na área indígena Yanomami, na localidade denominada Parima-B, em quatro coletas (março, agosto, setembro e fevereiro) obteve um maior número de indivíduos exercendo atividade de picada no mês de fevereiro (inicio da época de maior precipitação pluviométrica.

Andreazze & Py-Daniel (1999), coletando na Terra Indígena Yanomami (Ye´kuana), no Brasil, na localidade Watatas, não muito distante da área trabalhada por Narbaiza (1987), verificaram a menor ocorrência no mês de janeiro, período de seca, e maior em junho, período chuvoso. Os mesmos autores afirmaram que a população de P. incrustata fica regulada pelo regime de chuvas da região, aumentando o número das formas imaturas e adultos no período chuvoso. No período de seca ocorre uma redução significativa na disponibilidade de substratos (plantas marginais aos cursos d´água que ficam em contato com a água).

TOPOLOGIA CORPÓREA

A espécie C. oyapockense apresentou maior atividade de picada nas partes altas do corpo (Tórax-Pescoço), seguida das regiões Perna-Pé, Braço-Mão e Coxa (Figura...).

Shelley (1988a, 1988b), Medeiros & Py-Daniel (1999) obtiveram resultados semelhantes, quando verificaram que esta espécie pica em todas as áreas do corpo, como maior preferência pelas áreas acima da cintura, particularmente Tórax-Pescoço. Resultado contrário foi observado na localidade de Pukima (rio Marauiá), onde esta espécie apresentou preferência em picar nas partes baixas do corpo (Figura 20.).

Mesmo com número reduzido (06) de exemplares coletados, T. guianense, também demonstrou uma maior preferência de picada pela região Tórax-Pescoço, seguida pela região Braço-Mão (Figura 11.).

Resultados diferentes foram obtidos por Lacey & Charlwood (1980), Lacey (1981), Shelley (1988a), Shelley et al. (1997), que relataram a preferência topológica pelas partes baixas do corpo humano, mais especificamente Perna-Pé e Coxa. Em Py-Daniel (MS/FNS-1995) e Py-Daniel (1997), com base em experimentos realizados em duas localidades Yanomami do alto rio Demini, Estado do Amazonas [Toototobi (07-10.09.1995) e Balawa-ú (15.09.1995), é evidenciada a nítida preferência pelas regiões Perna-Pé (Toototobi = 71,4%; Balawa-ú = 54%).

Em relação a P. incrustata, a mesma apresentou preferência tópica pelas partes Perna-Pé (Figura 12.).

Takaoka et al. (1995), com material proveniente das localidades Parima-B e Coyoweteri obtiveram resultados contrários para esta espécie, que apresentou nítida preferência pela metade superior do corpo (71,4% = Parima-B, 65% = Coyoweteri). Py-Daniel (MS/FNS-1995) referindo-se ao “RENTA” (Avaliação Entomológica Rápida - desenvolvida em Balawa-ú (Estado do Amazonas) entre 12-15.09.1995 cita que P. incrustata apresentou a área Tórax-Pescoço como preferencial a picada (71,4%). Andreazze & Py-Daniel (1999) obtiveram resultados no Pólo-Base Xitei/Xidea (Roraima), com preferência desta espécie na região Tórax-Pescoço, seguido da região da Coxa.
As causas destas preferências, tanto corpórea como por diferentes ambientes, ainda não estão devidamente esclarecidas. Os mecanismos que comandam essa interação são ainda desconhecidos, surgindo hipóteses com a partir de especificidades dos locais e/ou associações às condições de cada região.

Entende-se que em uma área onde haja insetos com hábitos hematófagos, como as fêmeas de simulideos, as partes expostas do corpo é que serão os alvos procurados. Porém, em se tratando das populações indígenas Yanomami, nota-se que certas partes do corpo são mais atingidas que outras, mesmo que o hábito de andar nu seja o normal, ou seja, os insetos tendo todo o corpo exposto para praticar picadas, eles preferem algumas prioritariamente.


ESTADO DE DESENVOLVIMENTO DOS OVÁRIOS

As três espécies estudadas apresentaram maior abundancia de fêmeas paríparas do que nulíparas. C. oyapockense apresentou 76,9% de fêmeas paríparas; P. incrustata (mesmo com pequeno número capturado, apresentou 76,5% de fêmeas paríparas; T. guianense (com menor número ainda, apresentou 66,7% de fêmeas paríparas  (Tabela 05.).

Medeiros & Py-Daniel (1999), no Pólo-Base Xitei/Xidea, verificaram que 84% das fêmeas de C. oyapockense eram paríparas. Segundo estes autores, C. oyapockense possui um elevado grau de antropofilia e pode realizar seu ciclo gonadotrófico na área estudada (Xitei/Xidea) em um tempo uniforme, devido os criadouros estarem presentes nas margens do rio Parima, onde as fêmeas realizam a oviposição. A distancia destes criadouros e a área de repasto sangüineo das fêmeas é relativamente próxima (500 metros), o que permite que logo após a oviposição, as fêmeas já possam estar disponíveis para novo ciclo alimentar.

Andreazze & Py-Daniel (1999) trabalhando  com P.incrustata, no mesmo Pólo-Base de Xitei/Xidea coletaram 59,1% das fêmeas pariparas.

Py-Daniel et al., em trabalho realizado no rio Pitinga, Estado do Amazonas, verificaram o maior número de fêmeas de T.guianense coletado foi de pariparas (54,1%), não existindo diferença estatisticamente significativa (P < 0,05) no número coletado entre os períodos manhã/tarde. Já as nulíparas, apresentaram maior atividade no período da manhã.


INFECÇÃO NATURAL

 Cinco localidades apresentaram positividade para filarias [quatro (com o total de 203 exemplares positivos) para O. volvulus: Baixo Mucajai (TIP pariparas+nuliparas = 0,74%, TIP paríparas = 1,02%), Maloca Paapiú (TIP pariparas+nuliparas = 1,64%, TIP paríparas = 2,34%), Alto Mucajaí (TIP pariparas+nuliparas = 4,17%, TIP paríparas = 4,86%), Palimiú (TIP pariparas+nuliparas = 4,63%, TIP paríparas = 5,89%); e uma (com o total de 37 exemplares positivos) para M. ozzardi: Apuí (TIP pariparas+nuliparas = 1,80%, TIP paríparas = 2,77%)], sendo que as maiores TIP para O. volvulus foram obtidas em Palimiú, com 144 fêmeas positivas de um total de 2.358 femeas paríparas coletadas (Tabela 06.).

O fato de ter sido encontrada apenas a espécie C. oyapockense com exemplares positivos tanto para O. volvulus como para M. ozzardi  pode estar relacionado com a grande quantidade de exemplares coletados na época amostradas, em comparação a T. guianense e P. incrustata. Época de maior disponibilidade dos substratos que favorecem os imaturos de C. oyapockense. (Py-Daniel, 1994b).
Shelley (1994) propõem que as espécies de simulídeos, envolvidos na transmissão de filarias, na América Latina podem ser divididas em dois grupos de acordo com a presença ou ausência de dentes no cibário. Entre as espécies que possuem cibários com dentes inclui-se C. oyapockense e P. incrustata, onde menos de 2% das microfilárias engorgitadas desenvolvem o estádio infectivo (L3), por causa dos danos ocasionados pelos dentes do cibário, enquanto que as espécies que não possuem dentes no cibário, como T. guianense, mais de 60%dos indivíduos desenvolvem a forma L3.

Pensamos que aqui (na comparação entre C. oyapockense / P. incrustata com T. guianense) também deva ser levado em consideração o tamanho dos exemplares. T. guianense é uma espécie que apresenta tamanho nitidamente MAIOR que C. oypockense e P. incrustata, o que pode influenciar também na capacidade de albergar maior número de filarias.

Py-Daniel (1994a) através de coletas em 10 Pólos-base na Terra Indígena Yanomami (Ye´kuana), localizados nos Estados do Amazonas e Roraima, constatou que foram coletados proporcionalmente 1:3 individuos das espécies T. guianense : C. oypockense, mas que ambas apresentaram uma taxa de infecção natural para O. volvulus relativamente semelhante (5,54% - T. guianense / 5,34% - C. oyapockense). Segundo o mesmo autor, este resultado refuta, ao nível epidemiológico, a proposta da importância prioritária do cibário sem dentes, pois um maior número de indivíduos picando (de uma espécie com cibário denteado) pode apresentar uma mesma efetividade total de transmissão.

Medeiros (1997), em estudos realizados no Pólo-Base Xitei/Xideia – Roraima, verificou que de três espécies (C. oyapockense, N. exiguua e E. bipunctata), apenas as duas primeiras espécies apresentaram-se positivas para O. volvulus, com uma Taxa de Infecção Parasitária (TIP) total de 2,5%. Os indivíduos de C. oyapockense tanto foram mais abundantes como apresentaram uma maior número de fêmeas paríparas coletadas, e apenas três fêmeas apresentaram positividade para O. volvulusi, com uma TIP de 2%.

Segundo Py-Daniel (1997), dependendo do do ponto inicial ao qual analisamos a relação dos vetores com a TIP, poderemos ter interpretações diferentes:

  1. A dinâmica dos vetores está diretamente relacionada com as macro-mudanças climático-sazonais;
  2. O exame quanto a distribuição geográfica dos vetores é relativo, pois teríamos que coletar em todos os lugares durante o período de um ano, o que não foi feito neste trabalho, portanto uma análise puramente deste fator pode levar a erros de interpretação;
  3. As coletas anuais suportariam a presença/ausência de um determinado vetor, em uma determinada área e, como as coletas são feitas com base em um único experimento padrão, em áreas regidas por diferentes parâmetros (tanto ao nível de localização ao longo dos cursos d´água, como de substratos disponíveis nos criadouros, como níveis topográficos, como número de pessoas presentes para servir de suporte alimentar para os vetores), os resultados podem não expressar internamente estas diferenças e representarem assim falsas realidades.
Portanto, o exame comparativo das TIPs, obtidas em diferentes áreas, em diferentes épocas sazonais, pode incorrer em conclusões não verdadeiras. A obtenção das Taxas de Infecção Parasitárias (TIP) dos vetores, através de exames em coletas de apenas um dia, como foi realizado, não necessariamente expressam realidades epidemiológicas comparáveis (tanto a densidade de picada, como as espécies, podem ser diferentes dependendo dos outros fatores, p.ex. ambientais, que não são levados em conta quando se comparam puramente as TIPs).


CONCLUSÕES

A espécie Cerqueirellum oyapockense foi a mais abundante, nos experimentos de coleta em atividade de picada, com atividade durante todo o dia e em todos os horários, com tendência a maior atividade hematofágica pela parte da tarde.

A alta densidade de indivíduos de C. oyapockense pode estar relacionada a predominância das coletas terem sido feitas principalmente no período de cheia, onde há maior disponibilidade de substrato apropriado para os imaturos.

A maior preferência tópica para picada das espécies C. oyapockense e T. guianense foram as partes altas do corpo (Tórax-Pescoço). No Pukina (rio Marauiá) C. oyapockense apresentou preferência em picar as partes baixas do corpo (Perna-Pé).

A espécie P. incrustata mostrou preferência em picar as partes baixas do corpo (Perna-Pé).
Houve predomínio das fêmeas em estado fisiológico reprodutivo paríparo nas atividades de picada.
Foram encontradas larvas de O. volvulus em todas as parte dos simulídeos (cabeça, tórax e abdômen), sendo o maior número de larvas presente na região do tórax.

A larva no estádio L1 de O. volvulus foi a mais abundante.

Para se obter uma definição com maior precisão dos relacionamentos vetor/seres humanos, ou seja, uma melhor caracterização epidemiológica de uma determinada área, são necessários experimentos sequenciais com duração mínima que consiga abranger todas as mudanças (climáticas, migracionais, hídricas, vetor-comportamentais) nas regiões estudadas.


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