simuliidae-predação

Dando continuidade aos trabalhos resultantes do Macro-Projeto: Thyrsopelma guianense (Diptera:Simuliidae), vetor da filaria Onchocerca volvulus, dentro do Programa de Capacitação Institucional, bolsa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq, agora apresentado o trabalho desenvolvido pela bolsista Rayleir Lima Viana, orientada pela minha pessoa (V.Py-Daniel).

O texto e figuras/tabelas são a junção de dois relatórios (um desenvolvido no rio Pitinga (AM) e outro que conjuga os dados do rio Pitinga com os obtidos no rio Jauaperi (RR).

Este trabalho, na época do seu desenvolvimento foi feito pelo Laboratório de Limnoentomologia, pertencente a então Coordenação de Pesquisa em Entomologia (CPEN) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA).

Colaboraram ativamente nos trabalhos de campo e/ou laboratório, o biólogo Ulysses Carvalho Barbosa, o estudante de biologia Sr. Orlando dos Santos Silva, o Sr. Eliseu Lima Junior e o Dr. Hugo Guimarães Mesquita, que agora assinam, conjuntamente, o referido trabalho.

ENTOMOFAUNA ASSOCIADA AOS IMATUROS (LARVA/PUPA) DE SIMULÍDEOS (DIPTERA:SIMULIIDAE) E SUAS RELAÇÕES TRÓFICAS.

Viana,R.L.¹; Py-Daniel,V.^2*; Barbosa,U,C.²; Silva,O.S.² ; Junior,E.L.^2**; Mesquita;H.G.³

^{____________________________________________}

1 – na época Bolsista do CNPq-PCI (INPA); 2 – INPA / CSAS / LETEP (* - Atualmente associado a UnB/ICB/DZ/LEF; ** - Atualmente no Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE/CRH/DGP).

Palavras Chaves: Simuliidae, predação, cadeia trófica, Thyrsopelma guianense.

RESUMO

Este trabalho foi realizado em duas áreas, a primeira no Rio Pitinga (AM), mais precisamente na Cachoeira 40 Ilhas, localizada a aproximadamente a 153km de um ramal próximo ao Km 250 da BR-174 (Manaus - Boa Vista), e a segunda na Cachoeira Travessão, Rio Jauaperi – Rorainópolis (RR), a 61km do término da Terra Indígena Waimiri-Atroari, também na BR-174.

Tendo em vista a determinação da espécie do simulídeo Thyrsopelma guianense, no Brasil, como a principal vetora da filaria Onchocerca volvulus, causadora da oncocercose (Py-Daniel, 1997), objetivou-se neste trabalho, primeiramente, registrar a entomofauna associada a larvas e pupas, como também verificar as relações tróficas.

Coletas trimestrais, com duração de dois dias, foram feitas de Janeiro a Outubro de 1998, no Rio Pitinga, e bimestrais no Rio Jauaperi, de Março a Agosto de 1999.

Foi verificada a diferença na densidade populacional de imaturos, em períodos diferentes, nas duas localidades, cheia no Pitinga (AM) e seca no Jauaperi (RR).

Durante o período de desenvolvimento deste trabalho, foi verificado o conteúdo digestivo de três grupos de insetos: Megaloptera, Odonata e Lepidoptera.

Foi constatada a presença de imaturos de três espécies de simulídeos (Thyrsopelma guianense, Psilopelmia iracouboense e Coscaroniellum quadrifidum), nos tratos digestivos.

Corydalus sp. (Megaloptera: Corydalidae) e Idiataphe sp. (Odonata: Libellulidae), demonstraram maior percentagem de indivíduos predando imaturos de T. guianense, observado maior número de larvas predadas em relação a pupas, assim como em Brachymesia sp. (Odonata: Libellulidae) e Nymphulinae (Lepidoptera: Pyralidae) no Jauaperi.

Em Odonata, foram assinalados náiades de três gêneros com predação em simulideos, Brachymesia sp. (Libellulidae), Idiataphe sp. (Libelluliudae) e Argia sp. (Coenagrionidae), tendo sido verificada a maior predação de T. guianense, por parte de Brachymesia.

Em Odonata as correlações estatisticamente significativas ocorreram tanto para larvas como para pupas. Foi vista correlação estatística negativa entre o tamanho das náiades e a atividade de predação em imaturos de simulídeos, nas duas áreas estudadas.

INTRODUÇÃO

Dentre as endemias que possuem insetos como vetores, está a oncocercose. Esta patogenia é causada por um helminto, nematódeo, a filaria Onchocerca volvulus. A oncocercose, assim como outras doenças, tem sua origem ligada ao continente africano, sendo a presença de O. volvulus, nas Américas, decorrente do tráfico de escravos africanos para este continente, conseguindo adaptar-se às condições ambientais do mesmo.

Estudos feitos por Bearzoti et al.(1967) observaram, para o Estado de Roraima, o primeiro caso de oncocercose no Brasil. Entretanto, Py-Daniel (1989) aponta a possibilidade de ocorrência (introdução) antes desta data, num padre transferido da África Ocidental, em 1938, para o município de Tefé, no Rio Solimões. O mesmo veio com a doença e assim permaneceu até morrer, incluindo apresentando graves alterações visuais.

Trabalhos sobre a oncocercose, no Brasil, caracterizam-na, oficialmente, como restrita à área da Terra Indígena Yanomami / Ye´kuana, que compreende o oeste de Roraima e o norte do Amazonas. Na Venezuela, existe a continuidade do foco, também entre os Yanomami e Ye´kuana.

O risco de uma disseminação desta doença para outras regiões do Brasil foi verificado com a identificação de um caso autóctone em Minaçú – Goias.

Estão infectadas (RBF - 1993) no mundo cerca de 17,7 milhões de pessoas. A oncocercose é a segunda causa de cegueira no mundo, e um total de 270.000 apresentam graves problemas visuais.

Estima-se que 1,6 milhão de pessoas moram em uma das 5.000 comunidades de 6 paises latinos (Venezuela, México, Guatemala, Brasil, Equador e Colômbia) onde a doença está presente e portanto em risco de adquirir a infecção, já tendo sido registrados entee 130 a 140 mil casos de pessoas com esta patogenia, nestes países (RBF – 1993).

A prevalência da oncocercose em determinado local é influenciada pela proximidade de rios, local de desenvolvimento dos imaturos dos vetores da doença.

“Piuns” e “Borrachudos” são as denominações mais comuns, no Brasil, atribuídas aos dípteros (Simuliidae), transmissores da desta filária.

A transmissão natural da Onchocerca volvulus ao homem é feita através da atividade hematofágica das fêmeas de simulídeos.

A ovipostura, cerca de 100 a 500 ovos, é feita em água corrente.

A espécie Thyrsopelma guianense (Wise, 1911), objeto primário deste estudo, foi apontada como principal vetora na área focal Yanomami / Ye´kuana, no Brasil (Py-Daniel, 1994).

Os imaturos desenvolvem-se em águas de fortes correntezas sobre substratos vegetativos ou rochosos. O substrato, em águas correntes, é importante para muitos insetos, tanto como superfície para habitação, como a captura de outros alimentos trazidos pela corrente, ou para a predação.

Os imaturos de Thyrsopelma guianense vivem, principalmente, em associação com macrófitas da família Podostemaceae, em águas de médio à grande caudal (Py-Daniel, 1994).

PODOSTEMACEAE – Características gerais

Família tipicamente Pantropical, possuindo cerca de 140 espécies no continente americano, 40 na África e 10 na Ásia (Rayen, 1953; Rayen, 1954; Rayen & Reitz, 1971).

O tamanho destas plantas é extremamente variável, certas espécies chegam a apenas poucos milímetros como as do gênero Oserya, e outras atingem mais de 2m de comprimento, como representantes de Mourera fluviatilis.

Distintamente colonizam rochas oriundas dos Escudos das Guianas e do Brasil Central, Pré-Cambriano, em rios encachoeirados.

São plantas do grupo das dicotiledôneas, adaptadas ao modo de vida submerso, em águas de forte correnteza.

De um modo geral a morfologia do sistema vegetativo é variável, acompanhando a dinâmica hídrica dos rios. Em períodos da vazante, as florações aparecem em hastes finas, desaparecendo a parte vegetativa, deixando somente a haste e o fruto.

Desenvolvendo-se num meio de águas oligotróficas, as podostemaceas proporcionam às populações que a habitam um recurso a mais como, talvez, fonte de alimento, tendo associado a elas uma fauna diversificada, produtividade e interações entre os organismos que co-habitam as mesmas (Charnella, 1985).

Algumas populações da etnia Curipaco, habitantes no Brasil, no Rio Içana, pertencente ao Alto Rio Negro, Estado do Amazonas, ainda possuem a pratica de retirarem as podostemaceas das pedras, secarem, e pilarem as mesmas, no sentido de obterem um tipo de sal para uso alimentar (Py-Daniel, inédito).

Collart, Enriconi & Tavares (1998) observaram a dinâmica sazonal da comunidade de insetos associados a Ryncholacis hydrochorium Tuslane, no Rio Pitinga, Cachoeira 3ª Queda (AM). Amostras de podostemaceas e entomofauna foram estudadas pelos mesmos autores em regiões de corredeiras na Amazônia Central (Tavares, Enriconi & Collart, 1998).

Diante de todos os fatores expostos, pretendeu-se nesse estudo adquirir informações a cerca da entomofauna associada aos imaturos de Thyrsopelma guianense co-habitando, em um mesmo substrato:

a.     Registro da entomofauna associada na Cachoeira 40 Ilhas – Rio Pitinga (AM) e na Cachoeira Travessão – Rio Jauaperi (RR);

b.     Verificar quais grupos de insetos são predadores de imaturos de simulídeos, em cada área, relacionando estatisticamente tamanho com a presença ou não de imaturos de T. guianense, em seus conteúdos digestivos;

c.      Observar a existência de uma relação de preferência, dos predadores, nas duas localidades, através de correlações estatísticas, aos estágios de desenvolvimento dos imaturos (larva/pupa);

d.     Obtenção de informações referentes ao tipo de relação entre o ciclo de desenvolvimento das podostemaceas e a entomofauna geral, analisando estatisticamente os tamanhos das amostras coletadas com a quantidade de imaturos.

e.   Observação da concentração de simulídeos nas áreas setorizadas das macrófitas (ápice, meio e base).

MATERIAL E MÉTODOS

AREAS DE ESTUDO

O estudo foi realizado em duas localidades:

Pitinga –

A primeira situada no Rio Pitinga (AM), afluente do Rio Uatumã, possuidor de águas pretas, precisamente na região da Cachoeira 40 Ilhas ( 59º34´24” O / 00^o53´20” S), altitude de 60mts (Figura 1.), situada a 10km da Hidroelétrica do Pitinga (059º31´14” O / 00^o31´49” S) (Figura 2.).

O acesso ao local faz-se pela guarita da FUNAI (Fundação Nacional do Indio), na Terra Indígena Waimiri-Atroari, ramal situado à BR-174 (sentido Manaus-Boa Vista), Km 243, sendo percorridos até a Cachoeira 40 Ilhas um total de 153km.

Na área, são observadas corredeiras com o fundo pedregoso e troncos caídos à margem em alguns locais. Circundando-a há vegetação basicamente primária, com presença, em vários trechos, de vegetação secundária.

Durante o período do estudo (Janeiro a Outubro de 1998) observou-se visitas de pessoas na área do estudo, oriundas da Vila Pitinga, cuja a estada ali objetivava a pratica de lazer e pescaria, principalmente. Além da presença esporádica de funcionários destinados a realizar a manutenção da Hidroelétrica do Pitinga.

Jauaperi –

O segundo estudo foi realizado na Cachoeira Travessão (060^o29´49” O / 00^o28´48” N) (Figura 3.) situada no Rio Jauaperi, município de Rorainópolis, Roraima, foi realizado o segundo ano, 1999.

O acesso a essa localidade é feito pelo adentramento em um ramal situado a 61km da Terra Indígena Waimiri-Atroari (na BR-174), percorrendo cerca de 5km até o local das coletas.

O ambiente aquático é formado por grandes corredeiras. Na margem têm-se área pedregosa, onde foi observado, em período de seca, grande numero de podostemáceas.

Percorrendo o ramal foi observada mata ciliar primária e secundária e principalmente próximo ao local de coleta, vegetação secundária.

Figura 1. – Mapa da região do Rio Pitinga, com a localização da Cachoeira 40 Ilhas e barragem do Pitinga (seg. Collart,O.; Jegú,M.; Tacher,U.; Tavares, 1996).

Figura 2. – Vista superior das comportas da Hidroelétrica do Pitinga (AM).

Figura 3. – Área do Rio Jauaperi, corredeiras da Cachoeira Travessão (RR).

COLETAS – ANÁLISE DO MATERIAL: QUANTITATIVA / QUALITATIVA

A obtenção do material de estudo, na Cachoeira 40 Ilhas (Pitinga) foi realizada através da utilização de rede entomológica aquática (rapiché) e pinças (Figura 4c.).

O fato do volume de água, no rio Pitinga (Cachoeira 40 Ilhas) ser controlado pelas comportas da Hidroelétrica, localizadas a montante, corroborou para transformações ambientais no local de coleta (Cachoeira 40 IIlhas), influenciando no desaparecimento das podostemaceas naquela localidade, não sendo detectada a Apinagia sp, anteriormente citada como presente no local. No entanto, ainda foram coletados escassos brotos de uma espécie de Mourera (sp.n.?), encontrada na segunda coleta (Material depositado no Laboratório de Sistemática Botânica do INPA).

Toda a entomofauna obtida, em coletas, nos períodos trimestrais (Janeiro a Outubro de 1998), no Pitinga, teve como pontos de coleta, as áreas que apresentassem turbulência de água, folhas presas entre pedras e troncos caídos por sobre as corredeiras (Figuras 4a. e 4b.) e em folhas de galhos em contato com a correnteza, também dispostos sobre os troncos, sendo todo este material acondicionado em vidros com álcool a 70%.

Em Laboratório, todos os insetos foram inicialmente quantificados e identificados ao nível de família.

Dentre a entomofauna obtida, na Cachoeira 40 Ilhas, foi verificada, preliminarmente, a relação trófica entre Odonata, Megalóptera e simulideos. Todo o material foi identificado ao nível genérico.

Após a identificação, os indivíduos destes grupos, tiveram seus conteúdos digestivos retirados e observados de forma direta, constatando-se definitivamente a relação trófica (Figura 5a e Figura 5b).

Foram feitas correlações estatísticas entre o tamanho dos indivíduos coletados (Odonata e Megaloptera) em relação ao estágio de desenvolvimento dos simulídeos (larva/pupa) que viessem a ser registrados nos conteúdos digestivos. Correlacionou-se estatisticamente o tamanho dos indivíduos dos grupos com a presença ou ausência de simulídeos em seus conteúdos digestivos.

Nos estudos realizados na Cachoeira Travessão, foram feitas três coletas em intervalos, em média, bimestrais, de março a agosto de 1999.

Todas as plantas podostemaceas foram arrancadas, por sua base, do substrato rochoso, com auxílio de lamina de canivete, sendo que ainda em campo tiveram os comprimentos (inicio da base até o ápice) medidos em centímetros, em seguida, sendo cortadas em 3 áreas (basal, mediana e apical), etiquetadas e colocadas, separadamente, em sacos plásticos contendo álcool a 70%.

Posteriormente, amostras inteiras de posdostemaceas, foram levadas ao setor de Botânica do INPA, sendo identificadas ao nível específico, pela pesquisadora Aldaléa Sprada (à qual agradecemos aqui).

Em laboratório quantificou-se e identificou-se todo o material, ao nível de família, separadamente, levando-se em consideração a distribuição tópica (ápice, meio e base das plantas) dos indivíduos.

Todos os simulideos foram quantificados, sendo também separados por estágios de desenvolvimento (larva/pupa), e identificados especificamente, assim como os provenientes dos conteúdos digestivos.

As observações do conteúdo digestivo foram feitas, através da retirada das cabeças com a pinça e o conteúdo identificado em um Estereomicroscópio CARL-ZEISS.

Todas as análises de correlação estatísticas efetuaram-se através da utilização do programa Statistica.

Figura 4a. – Trecho de coleta na Cachoeira 40 Ilhas – Rio Pitinga (AM).

Figura 4b – Local marginal de coleta, na Cachoeira 40 Ilhas – Rio Pitinga (AM).

Figura 4c – Materiais para coleta (Rapiché e pinça e frasco de plástico).

Figura 5a – Náiade de Brachymesia sp. (com a cabeça retirada para análise do conteúdo digestivo).

Figura 5b – Imaturo de Corydalus sp. (com a cabeça retirada para análise do conteúdo digestivo).

RESULTADOS

CACHOEIRA 40 ILHAS – Rio Pitinga (AM)

O consolidado das coletas, nas quatro excursões, é expresso na Tabela 01.

ORDEM	FAMÍLIA	1ª. EXCURSÃO	2ª. EXCURSÃO	3ª. EXCURSÃO	4ª. EXCURSÃO	TOTAL
Coleoptera	Elmidae	23	0	3	15	41
Diptera	Ceratopogonidae	01	01	0	0	02
	Chironomidae	213	336	11	597	1157
	Empidiidae	73	30	03	95	201
	Simuliidae	767	45	09	976	1797
	Tipulidae	0	05	0	01	06
Ephemeropteera	Baetidae	0	01	0	215	216
Lepidoptera	Pyralidae	01	0	0	01	02
Megaloptera	Corydalidae	24	11	08	51	94
Trichoptera	Hydropsychidae	561	400	12	546	1519
Odonata	Calopterygidae	01	0	0	0	01
	Coenagrionidae	0	02	02	03	07
	Libellulidae	12	03	03	34	52
	Gomphidae	0	02	0	0	02

Tabela 01. – Entomofauna coletada na Cachoeira 40 Ilhas, no período de janeiro a outubro de 1998.

A entomofauna associada apresentou quatorze famílias distribuídas em sete ordens, sendo basicamente a composição estrutural a mesma em todas as excursões (Tabela 01.).

As famílias mais abundantes foram Simuliidae (1791 exemplares), Hydropsychidae (1519 exemplares) e Chironomidae (1157 exemplares).

As náiades de Odonata totalizaram 62 indivíduos distribuídos em 04 familias (Calopterygidae, Coenagrionidae, Libellulidae, Gomphidae), sendo que duas famílias (Coenagrionidae e Libellulidae) tiveram náiades predando imaturos de simuliidae.

A família Corydalidae (Megaloptera) apresentou 94 exemplares.

Durante as amostragens realizadas no Pitinga, foi observado período de seca, na excursão-1 (Figura 6.), seca-cheia, excursões 2-3 (Figuras 7 e 8), e também cheia, excursão-4, onde ocorreu um aumento discreto no volume de água, em relação ao encontrado na excursão-3 e grande velocidade da corrente hídrica (Figura-8).

Observamos, durante as coletas na excursão-1 (seca), um ambiente aquático com pouquíssima transparência de água (Figura 6.). Foi constatada uma grande variação no número da entomofauna aquática coletada, dependendo da estação sazonal (Tabela 1.) e (Figura 9). As excursões 2-3, intermediárias, na realidade, representam os períodos de transição de vazante / enchente. É importante saber que o volume da água, na área de coleta, é manejado pelos administradores da Hidroelétrica do Pitinga, e que muitas vezes não representa a dinâmica natural do curso d´água estudado.

Figura 6. – Ambiente da Cachoeira 40 Ilhas durante a excursão-1 (primeira coleta), podendo ser observada a ausência de podostemaceas sobre as rochas e o amarelo da água, devido o despencamento de material argiloso a montante. Atrás do paredão rochoso, ao fundo, vê-se o local de coleta. Ambiente em período de seca.

Figura 7. – Ambiente da Cachoeira 40 Ilhas durante a excursão-2 (segunda coleta). Ambiente com discreto, porem maior volume de águas que a excursão anterior.

Figura 8. – Trecho do Ambiente do Pitinga durante a excursão-4. É visível o maior volume das águas na região, o que tornou o acesso e a movimentação nas corredeiras dificultoso, devido a grande velocidade da corrente hídrica.

Figura 9. – Variação (relação) no número de simulideos / entomofauna geral, coletados nos períodos sazonais diferentes (seca,seca,cheia,cheia) os quais foram representados pelas quatro excursões desenvolvidas na Cachoeira 40 Ilhas. 

Quanto às relações tróficas, no Pitinga, foram obtidos os seguintes resultados:

a.     Duas famílias de Odonata apresentaram náiades com simulideos no conteúdo digestivo, Coenagrionidae e Libellulidae, com também a família Corydalidae de Megaloptera.

b.     Em Coenagrionidae, uma percentagem de 14,2% predou simulideos, equivalente a um dos sete exemplares coletados, sendo o mesmo valor para a espécie predada (1 pupa – T. guianense). Este registro foi obtido na 3ª excursão, na qual foram coletados dois indivíduos.

O gênero assinalado para Coenagrionidae foi o Argia. (Tabela 2; Figura 10).

Tabela 2. – Quantidade de náiades de Argia sp. (Odonata) coletadas, e número de simulideos registrados na análise do conteúdo digestivo; L = Larva; P = Pupa.

Figura 10. – Percentagens de indivíduos de Argia sp. (Odonata – Coenagrionidae) coletados e predando simulídeos.

Tabela 3. – Quantidade de náiades de Libellulidae (Odonata) coletas, número e espécies de simulídeos registrados na análise dos conteúdos digestivos; L = Larva; P = Pupa.

Figura 11. – Percentagens de náiades de Libellulidae (Odonata) coletadas predando simulídeos.

Em relação aos libelulideos, foram assinalados quatro gêneros: Brachymesia Kirby, 1889; Erythrodiplax Brauer, 1868 (com duas morfo-espécies); Leucorrhinia Brittinger, 1850 e Idiataphe Cowley, 1934.

Em Brachymesia sp. e Idiataphe sp. houve registro de imaturos de simulídeos nos conteúdos digestivos.

Das 23 náiades coletadas de Brachymesia sp., cinco predaram simulídeos, equivalente a 21,7%.

Na excursão-4 obteve-se o maior número de predação de T. guianense, com 11,1%, equivalente a 3 indivíduos. Para Psilopelmia iracouboense foi verificada a predação por duas náiades de Brachymesia sp., correspondendo a 8,6% do total de 23 indivíduos coletados (Tabela 5, Figura 13). 

Tabela 5. – Quantidade de náiades de Brachymesia sp. (Odonata, Lubellulidae) coletadas, número e espécies de simulídeos registrados na análise de seus conteúdos digestivos. L = Larva, P = Pupa.

Figura 13. – Percentagens de náiades de Brachymesia sp. (Odonata, Lubellulidae) coletadas predando simulideos.

Em Idiataphe sp. houve predação de 25% das oito náiades coletadas, equivalente a dois indivíduos predando Thyrsopelma guianense (primeira excursão – 1 Larva, quarta excursão – 1 Pupa). Nas excursões intermediárias não houve registro de predação em simulideos (Tabela 6; Figura 14). O tamanho das náiades variou de 1 a 2cm de comprimento.

Tabela 6. – Quantidade de náiades de Idiataphe sp. (Odonata: Libellulidae) coletadas, número e espécies de simulídeos registradas na análise de seus conteúdos digestivos. L = Larva; P = Pupa. 

Figura 14. – Percentagens de indivíduos de Idiataphe sp. coletados predando simulideos.

Quanto a Megaloptera, família Corydalidae, Corydalus sp., foram coletadas 94 larvas, sendo verificado que em 26 existia presença de simulideos no conteúdo digestivo, ou seja, em 27,6%. Destes, 17 (18%) predaram Thyrsopelma guianense (14 larvas e 3 pupas) e seis (6,3%) predaram Psilopelmia iracouboense (5 larvas e 6 pupas). Em apenas um indivíduo foi verificado o registro de uma larva de Coscaroniellum quadrifidum, sendo o único registro, para está espécie, em todas as análises dos conteúdos digestivos.

A predação pelas larvas de Corydalus sp. ocorreu em todas as excursões, havendo um maior número de indivíduos coletados na excursão-4 (n=51, ou seja, 33,3% equivalente a 17 larvas com presença de simulideos nos conteúdos digestivos (Tabela 4.; Figura 12). O tamanho das larvas variou de 1 a 6cm de comprimento (Tabela 4.).

Tabela 4. – Quantidade de larvas de Corydalus sp. (Megaloptera, Corydalidae) coletadas, número e espécies de simulídeos nos conteúdos digestivos. T.g. = Thyrsopelma guianense; P.i. = Psilopelmia iracouboense; C.q. = Coscaroniellum quadrifidum; L = Larva; P = Pupa.

Figura 12. – Percentagem de larvas de Corydalus sp. (Megaloptera: Corydalidae) coletadas predando simulideos.

Dos gêneros assinalados neste estudo (Pitinga), que apresentaram predação sobre os imaturos de simulideos, Corydalus apresentou o maior numero de indivíduos, com valores de 26 indivíduos predando, ou seja, 27,6%. Idiataphe apresentou duas náiades, com valor equivalente de 25% com predação em simulídeos. Os gêneros menos expressivos em percentagens de predação foram Brachymesia (21,6%) e Argia (14,2%), de um total de 1 a 5 náiades, respectivamente (Figura 15.).

Figura 15. – Percentagens dos gêneros obtidos com simulideos em seus conteúdos digestivos.

Quanto as correlações estatísticas, não paramétricas, referentes às relações tróficas, em Pitinga, foram obtidos os seguintes resultados:

a.     As análises estatísticas apontaram em Corydalus sp. correlação significativa ( p < 0,001 ) entre tamanho e presença de simulideos no conteúdo digestivo, ou seja, a maior atividade predatória foi exercida por indivíduos de maior tamanho. Não havendo correlações significativas para as demais análises, segundo Mann-Whitney.

b.  Nas correlações de preferência a larvas ou pupas de simulídeos, foram observados os resultados a seguir (“Spearman Rank Order Correlation”):

c.     Foram observados maiores valores de correlação nos dois últimos gêneros, para predação em formas larvais e pupais.

d. Houve correlação significativa para predação em larvas de Thyrsopelma guianense ( P < 0,001 ) em relação a Psilopelmia iracouboense, através do teste de Mann-Whitney, para todos os grupos assinalados como predadores.

CACHOEIRA TRAVESSÃO – Rio Jauaperi (RR)

Durante as três excursões realizadas na área da Cachoeira Travessão – Rio Jauaperi – RR, os maiores números de coleta da entomofauna foram obtidos nas 1ª e 3ª excursões (Tabelas 7 e 8).

O ambiente, no local, durante a 1ª coleta apresentou-se em período de seca, levando-se em consideração que podia ser observado sobre o pedral, “tapetes” de podostemaceas, vegetação aquática tipicamente encontrada neste tipo de formação rochosa (Escudo das Guianas e Escudo do Brasil Central) (Figura 16.).

Figura 16. – Área da Cachoeira Travessão – Rio Jauaperi – RR – Trecho de coleta, durante a primeira coleta (abril), seca, cujo o pouco volume de água deixa a vista as podostemaceas sobre as margens rochosas.

A segunda excursão foi realizada no período de cheia, sendo observado que, o volume da água e velocidade corrente, estavam visivelmente maiores / mais forte, que na primeira. As plantas estavam submersas a aproximadamente 1 metro da superfície, em algumas áreas. (Figura 17.).

Figura 17. - Área da Cachoeira Travessão – Rio Jauaperi – RR – Trecho da segunda coleta, durante a segunda coleta (junho), cheia. Ambiente com muito volume de água, onde foram coletadas as podostemaceas submersas.

O período de baixada das águas, a vazante, marcou a terceira excursão, no qual foi visto um menor volume de água (Figura 18.), entretanto informações de moradores locais, indicam, que dois dias antes da coleta do material, havia chovido torrencialmente, estando as podostemaceas encobertas, sendo que somente em alguns pontos, era possível vê-las parcialmente emersas sobre os pedrais.

Figura 18. - Área da Cachoeira Travessão – Rio Jauaperi – RR – Trecho da terceira coleta, durante a terceira coleta (agosto), cheia-vazante. Ambiente ainda com volume de água, época de inicio da estiagem e decréscimo no volume da água.

Duas espécies de Podostemaceae foram encontradas no local de coleta, Apinagia sthaeliana (Went) V. Royen e Mourera fluviatilis Aubl.

Apinagia sthaeliana, sumariamente caracteriza-se por seu tipo herbáceo, possuindo folhas de forma lanceolada, tendo o ápice desfiado, flores em inflorescência axilares e sobre um eixo ramificado, flores roxas e brancas.

 Mourera fluviatilis, basicamente possui caracteristicamente um talo muito grosso e largo, com folhas de tamanho variável (08-2,0 metros), de forma pinatinerveia, tendo flores em inflorescência rosada a violetas. As suas inflorescências foram observadas durante o período da primeira coleta.

A amostragem da entomofauna foi caracterizada por quatro ordens e seis famílias, estado todas na forma imatura. A composição estrutural da entomofauna, em M. fluviatilis foi basicamente a mesma em todas as excursões, excluindo Calopterygidae, cujo aparecimento deu-se apenas na primeira coleta (Tabela 7.).

As amostras de Mourera fluviatilis coletadas no período da seca, na Cachoeira Travessão, atingiram 31,5 cm de comprimento, tendo como menor valor 24 cm.

Estavam completamente emersas, podendo ser observadas as flores de cor vermelha. O comprimento verificado no período posterior (segunda coleta) variou entre 26,2 – 60,2 cm, com as plantas submergidas e aproximadamente a um metro de profundidade (Figura 17.). Na terceira coleta, os valores de comprimento foram de 18,3-30,2 cm (menor-maior valor), sendo este um período de baixada das águas, vazante, estando, porém, as plantas parcialmente emergidas, provavelmente em decorrência das chuvas torrenciais caídas, na área, dois dias antes da coleta (já mencionado anteriormente: segundo informação de moradores locais).

Tabela 7. – Entomofauna –Famílias e quantidade de imaturos, tamanho das amostras coletadas de Mourera fluviatilis nas três excursões. Distribuição tópica da entomofauna coletada nas podostemaceas (A = ápice, M = Meio, B = Base), na Cachoeira Travessão - RR (* correção para nomes da tabela: Hydropsychidae e Helicopsychidae).

Para Apinagia sthaeliana, a obtenção de um maior número da entomofauna também ocorreu nas excursões 1ª e 3ª, períodos de menor volume de água.

Estruturalmente a composição da entomofauna não variou durante o período amostral, exceção na segunda coleta, na qual não ocorreram ephemeropteras. Como ocorreu em M. fluviatilis, foi observada a variação de indivíduos entre os períodos.

Os exemplares de A. sthaeliana, quanto aos comprimentos, na primeira coleta, variaram entre 71,3-93,4 cm. Sendo que na segunda e terceira coletas o tamanho foi de 25,1-32,1 cm, respectivamente.

A retirada dos exemplares das coletas posteriores foi feita a 150 cm abaixo de onde foram obtidas as plantas na primeira coleta.

Tabela 8. - Entomofauna –Famílias e quantidade de imaturos, tamanho das amostras coletadas de Apinagia sthaeliana nas três excursões. Distribuição tópica da entomofauna coletada nas podostemaceas (A = ápice, M = Meio, B = Base), na Cachoeira Travessão - RR (* correção para nome da tabela: Hydropsychidae). 

A população de simulídeos, na Cachoeira Travessão, no Rio Jauaperi, foi encontrada nas duas espécies de podostemaceas, e esteve composta por três espécies: Thyrsopelma guianense, Psilopelmia iracouboense e em muito menor número, Cerqueirellum sp.

A abundancia de larvas e pupas das três espécies, variou durante o tempo estudado nesta localidade, sendo verificada uma periodicidade sazonal, cuja flutuação da abundancia de imaturos é induzida pela variação no volume de água no ambiente (seca, cheia, vazante) (Figura 19.).

Figura 19. – Espécies e número de imaturos coletados nas três coletas (abril – seca; junho – cheia; agosto – vazante) na Cachoeira Travessão – Rio Jauaperi – RR.

A predação sobre simulídeos, na entomofauna coletada na Cachoeira Travessão, foi observada em náiades de Odonata e larvas de Pyralidae (Lepidoptera).

Nas náiades de Odonata foram identificadas duas famílias: Libellulidae e Calopterygidae.

Os libelulideos, todos Brachymesia sp., totalizaram 62 exemplares, sendo que em 37 (59,7%) foi observada a predação (nos conteúdos digestivos) em Simuliidae, dois quais 45,5% (28 náiades) foram com Thyrsopelma guianense (Figura 20.). Ocorreu maior predação e número de indivíduos coletados, total 32, na primeira excursão, onde mais da metade (68,8% - 22 indivíduos) comeram simulídeos, sendo que em 18 (56,3%) estava presente imaturos de Thyrsopelma guianense, e no restante (4 indivíduos) havia Psilopelmia iracouboense (Tabela 9.).

Calopterygidae, a outra família identificada, apresentou 2 indivíduos pertencentes a Haeterina sp., obtidos na primeira excursão, não sendo observados simulídeos em seus conteúdos digestivos.

Tabela 9. – Quantidade de Brachymesia sp. (Odonata, Libellulidae) coletada, número e espécies de simulídeos registrados em seus conteúdos digestivos. (T. guianense = Thyrsopelma guianense, P. iracouboense = Psilopelmia iracouboense, P = Pupa, L = Larva). 

Os piralideos, num total de 47 exemplares, apresentaram cerca em quase metade (44,7%), indivíduos predando simulídeos, sendo 27,7% predando Thyrsopelma guianense. Em oito (17%) houve predação em Psilopelmia iracouboense (Figura 21.). Ocorreu maior predação de simulídeos na terceira excursão (vazante), onde foram encontrados 10 (62,5%) predando Thyrsopelma guianense (Tabela 10.).

Tabela 10. – Quantidade de larvas de Nymphulinae (Lepidoptera: Pyralidae) coletadas, número e espécies de simulídeos registrados em seus conteúdos digestivos. (T. guianense = Thyrsopelma guianense, P. iracouboense – Psilopelmia iracouboense, P = Pupa, L = Larva).

Figura 20. – Percentagens de indivíduos de Brachymesia sp. (Odonata: Libellulidae), coletados com predação em simulidoes.

Figura 21. – Percentagens de indivíduos de Nymphulinae (Lepidoptera: Pyralidae), coletados com predação em simulídeos. 

Não foram encontrados imaturos de Cerqueirellum sp. nos conteúdos digestivos, mesmo tendo sido identificada a presença nas podostemaceas coletadas.

As náiades de Brachymesia sp. apresentaram maior predação em larvas que em pupas de simulídeos, com uma correlação estatisticamente significativa ( z = 7.145 ; p < 0,001 ). A predação foi maior em larvas de simulideos da espécie Thyrsopelma guianense em relação à Psilopelmia iracouboense, com diferença significativa ( z = 6.126 ; p < 0,001 ). Semelhante a Brachymesia sp., os Nymphulinae apresentaram, em seus conteúdos digestivos, maior número de larvas que pupas ( z = 3.953; p < 0,001 ) em relação à Psilopelmia iracouboense.

DISCUSSÃO

De uma forma generalizada, a entomofauna das duas localidades (Pitinga – Cachoeira 40 Ilhas e Jauaperi – Cachoeira Travessão) basicamente teve uma mesma composição estrutural, sendo diferentemente encontrada na Cachoeira Travessão, uma maior diversidade de indivíduos, ligada provavelmente, entre outros fatores, com a presença de podostemaceas, o que possibilita uma maior sobrevivência, funcionando, realmente, como um recurso a mais para o desenvolvimento dos imaturos em águas lóticas.

No Pitinga, o maior valor obtido de imaturos, na população dos simulídeos, deu-se no mês de outubro, ligado talvez a presença na área de condições propícias ao seu desenvolvimento, como velocidade corrente, propiciando boa quantidade de oxigênio dissolvido e alimento. A densidade de imaturos de simulídeos na Cachoeira 40 Ilhas foi induzida pela maior precipitação, influindo diretamente na dinâmica hídrica local, ligada, contudo, diretamente ao funcionamento das comportas da barragem, que caso estejam abertas disponibilizará maior volume de água e fechadas o inverso.

A contrário da Cachoeira 40 Ilhas, a população de simulídeos, Na Cachoeira Travessão, precisamente de Thyrsopelma guianense, apresentou maiores valores nos períodos de seca (coletas 1 e 3), comportamento ligado a disponibilidade de substratos emersos, possibilitando às fêmeas a realização de ovipostura. Na cheia, esses valores decresceram, pois os substratos estavam inundados, cobertos, levando as fêmeas a procurarem áreas onde os mesmos estivessem expostos. Segundo Py-Daniel & Rapp Py-Daniel (1998), nesse período esta espécie fica restrita a regiões superiores do rio, dependendo do tipo de rio, até a parte médio-superior, locais onde as rochas das cachoeiras e / ou corredeiras, ficam sempre disponíveis. Tendo sido observada flutuação populacional neste período, semelhante para as outras duas espécies identificadas na área, Psilopelmia iracouboense e Cerqueirellum sp., com maior densidade de imaturos detectada em época de seca.

   

As transformações ambientais, de causa antrópica, no Pitinga, provavelmente, induziram a população de Thyrsopelma guianense a usar a sua plasticidade comportamental (genômica) às novas condições, na colonização de novos tipos de substratos, por parte dos seus imaturos, como rochas e vegetações marginais.

No Jauaperi, a maior concentração de toda a entomofauna se apresentou nas partes superiores (apicais) das plantas, podendo ser observado, igualmente, para o número de larvas e pupas dos simulídeos (Figura 22.), sendo que eram gradativamente carreadas para áreas mais baixas, das corredeiras, onde havia substratos disponíveis. Fato observado durante a terceira coleta de material, obtido de colonizações novas de podostemaceas, não detectadas nas excursões anteriores. Este fato foi verificado na Cachoeira Travessão, em Thyrsopelma guianense através dos seus imaturos.

Figura 22. – Quantidade de imaturos coletados nos três períodos de coleta (seca, cheia e vazante) na Cachoeira Travessão, com distribuição tópica nas plantas (ápice, meio e base).

As correlações de tamanho amostral das podostemaceas em relação a quantidade de imaturos, demonstraram estatisticamente associações negativas, tanto para A. sthaeliana ( - 0,508; p < 0,005 ) e M. fluviatilis ( - 0,473; p < 0,005 ). Estando o número (abundância) ligado aos períodos sazonais, em época de cheia as plantas alcançam seus maiores comprimentos, porém a quantidade de imaturos apresentou-se menor, devido ao grande volume de água na área. Em período de seca, apesar das podostemaceas terem menores tamanhos, ocorreu maior concentração dos imaturos. Acredita-se que esta maior concentração está relacionada com a menor disponibilidade de substrato, que nesta época é menor. 

  

Durante a coleta do material da entomofauna, foi observada a presença de gastrópodos, co-habitando as podostemaceas, tendo sido detectada a associação entre estes e as pupas dos simulideos (foresia ocasional?), algo semelhante ao encontrado por Darwich et al. (1989) para a região sul do Brasil.

Corydalus sp., obtidos na Cachoeira 40 Ilhas (Pitinga), foi o grupo com maior número de indivíduos coletados, apresentando maior predação em larvas de simulídeos. Gorayeb (1978), em laboratório, obteve a predação de larvas de S. fulvinotum (= Ectemnaspis rorotaense), por coridalideos, não sendo verificada a relação de predação de estágio (larva/pupa).

Idiataphe sp., Argia sp. e Brachymesia sp. (Odonata) apresentaram maior predação em larvas de T. guianense ( p < 0,001).

As relações tróficas apresentaram diferentes grupos de predadores de uma área para outra (Cachoeira 40 Ilhas / Cachoeira Travessão), exceto Brachymesia sp. (Odonata: Libellulidae) que esteve presente em ambas.

Para este grupo, englobando os resultados de ambas as áreas, a predação observada, foi seguramente preferencial para o estágio de larva ( z = 6.339; p < 0,001 ) à pupa, assim como também sendo predada mais a espécie Thyrsopelma guianense, com forte correlação ( z = 8.387; p < 0,001 ).

Os Nymphulinae da Cachoeira 40 Ilhas (Pitinga) não mostraram estar predando simulideos (nas épocas coletadas), no entanto, na Cachoeira Travessão (Jauaperi) foi possível detectar sua preferência em predar T. guianense à P. iracouboense.

O fato de ter sido observada uma preferência, através de correlações estatísticas significativas, na predação ao estágio de larvas em relação as pupas, pode estar associado, principalmente em Odonata, a discreta movimentação das larvas, já que para as pupas existe a total falta de mobilidade. Estes movimentos larvais podem direcionar a predação pelas náiades.

Não foram obtidas correlações, a exceção em Corydalus sp., entre tamanho e predação, assim o restante das correlações foi negativo (- 0,118; p < 0,005 ) (“Sperman Rank Order Correlation”).

CONCLUSÕES

As atividades realizadas nas duas localidades (Cachoeira 40 Ilhas, Rio Pitinga – AM; Cachoeira Travessão, Rio Jauaperi – RR) possibilitaram as seguintes considerações:

a.     Observar semelhança na composição estrutural na entomofauna aquática, dos dois criadouros de simulídeos, apresentando diferença no número (densidade) de uma área para outra (Jauaperi > Pitinga), especificamente na população de Thyrsopelma guianense, fato este relacionando a presença das podostemaceas na Cachoeira Travessão.

b.     Verificar uma flutuação sazonal (ligada a períodos de seca e cheia) dos imaturos de Thyrsopelma guianense, influenciada, assim pelo regime hídrico. Tendo sido encontrada uma maior densidade, em ambas as áreas, EM PERÍODOS DIFERENTES. No Pitinga, área alterada por ação antrópica, foi observado um maior número na CHEIA, e no Jauaperi, na SECA.

c.      A constatação da capacidade das formas imaturas de Thyrsopelma guianense colonizarem outros substratos (no caso detectado, por modificações antrópicas), diferente das podostemaceas, amplia a complexidade epidemiológica na transmissão da filária Onchocerca volvulus por esta espécie.

d.     A constatação de elementos da entomofauna aquática (principalmente Corydalus sp. e Brachymesia sp. ) com predação significativa (correlação significativa) nos imaturos de Thyrsopelma guianense amplificam a visualização para possibilidades em controle manejado.

e.      A atividade de predação sobre simulídeos, nas duas áreas, de acordo com as correlações estatísticas, demonstrou que o tamanho dos indivíduos predadores (Corydalus sp.) e a presença de simulídeos nos conteúdos digestivos é significativa ( p < 0,001), mesmo que tenham sido observada a predação em diferentes estádios dos predadores.

f.       Perceber a dispersão hídrica (além da dispersão aérea, feita pelas fêmeas a procura de novos substratos para oviposição) para áreas a jusante das corredeiras (na Cachoeira Travessão) em Thyrsopelma guianense, através das formas larvárias, as quais, levadas pela força da correnteza, e encontrando substrato disponível, começam a colonizá-lo gradativamente. Foi observada uma maior colonização da entomofauna geral na região apical das plantas coletadas.

g.     Possibilidade de registro de foresia (ocasional-?) em Gastropoda ( Mollusca), com pupas de simulídeos encontradas aderidas em suas conchas, sendo assim levadas para diferentes lugares, ao longo das corredeiras, pelo movimento dos moluscos, ou seja, participando da dispersão da simulideofauna.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS

BEARZOTI,P.; LANE,E. & MENEZES-FILHO,J. (1967) – Relato de um caso de oncocercose adquirida no Brasil. Rev. Paul. Med. 70(2): 102.

CHARNELLA,J.M. (1985) – Indigenous fishing in the Neotropics: The Tukanoan Uanano of the blackwater Uapes River, Basin in the Brazil anda Colombia. Interciencia 10(2): 78-86.

COLLART,O.O.; ENRICONI,A. & TAVARES,A,S. (1998) – Seasonal Dynamics of Insects Community Associated with the Aquatic Macrophytes Ryncholacis hydrochorium (Podostemaceae) in Amazonian waterfalls (Pitinga river, Brazil). Verh. Internat. Verein. Limnol. 26: 1083-1088.

COLLART,O.O.; JEGÚ,M.; TACHER,U. & TAVARES,A.S. (1996) – Les Plaines de L´Amazonien bresilienne. ORSTON, Actualités 49: 8-14.

DARWICH,S.M.; PY-DANIEL,V. & MARDINI,L.B.L.F. (1989) – Predação e Foresia (ocasional?) entre imaturos de Simuliidae (Diptera:Culicomorpha) e Asolene (Pomella) megastoma (Sowerby, 1825) (Mollusca: Gastropoda: Ampularidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 84 (Supl.): 145-148.

GORAYEB,I. & PINGER,R.R. (1978) – Detecção de Predadores Naturais de S. fulvinotum Cerq. & Mello (Diptera: Nematocera). Acta Amazônica, 8(4): 629-637.

PY-DANIEL,V. (1994) – Algumas considerações sobre o Programa de Eliminação da oncocercose para as Américas. Memórias del CAICET (Venezuela) IV (1,2): 157-161.

PY-DANIEL,V. & RAPP PY-DANIEL,L.H. (1998) – Dinãmica de Dispersão, Padrões de Distribuição Geográfica e Aspectos Relativos a Transmissão de Onchocerca volvulus (Leuckart, 1893) por simulídeos (Diptera: Culicomorpha, Simuliidae) na Bacia Hidrográfica do Rio Amazonas. Entomologia y Vectores, Rio de Janeiro, vol. 5(5): 191-215.

PY-DANIEL,V. (1997) – Oncocercose, uma Endemia Focal no Hemisfério Norte da Amazônia. In: Barbosa,R.I.; Ferreira,E.J. & Castellón,E.G. (Eds.) Homem, Ambiente e Ecologia no Estado de Roraima, INPA, Manaus, XVI+613 pp, p. 111-155.

RAYEN,P.V. (1953) – The Podostemaceae of New Word II. Acta Bot. Néerl. 2(1): 1-21.

RAYEN,P.V. (1954) – The Podostemaceae of New Word III. Acta Bot. Néerl. 3(1): 1-21.

RAYEN,P.V. & REITZ,P.R. (1971) – Podostemaceae In: Flora Ilustrada Catarinense. CNPq, Itajaí, Santa Catarina, 36p.

RIVER BLINDNESS FOUNDATION – RBF (1993) – Onchocerciasis or River Blindness, Technical Review for Health Professionals and Scientists, Texas, USA. 16pp.

TAVARES,A.S.; ENRICONI,A.S. & COLLART,O.O. (1998) – Insects Communities Associated Macrophytes Podostemaceae in Amazonian Waterfalls. Verh. Internat. Verein. Limnol. 26: 2158-2161.