domingo, 10 de novembro de 2019

Podostemaceas-Simuliidae

Aproximação para o entendimento da Dinâmica Populacional das Podostemaceae (Malpighiales), Distribuição Geográfica e Relação com Simuliidae (Diptera, Culicomorpha).

V.Py-Daniel *

Resumo


São apresentadas as diferentes dinâmicas entre as associações de podosdemaceas e os imaturos simulideos, indicando assim uma relação inversa ao nível populacional. Quando as populações de podostemaceas começam a diminuir as de simulideos começam a aumentar. São apresentadas alguns locais onde foram assinaladas podostemaceas,  sendo as mesmas identificadas ao nível genérico ou específico.



Palavras Chaves: Podostemaceae, Simuliidae, Associações, Distribuição Geográfica.

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* Contato : katukina@gmail.com


As observações e anotações foram desenvolvidas durante os anos de 1998 e 1999, no Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (Manaus), na Coordenação de Pesquisas em Entomologia, no Laboratório de Filarioses e Vetores. Alguns poucos trabalhos foram desenvolvidos na Amazônia associando a fauna as podostemaceas como Odonezt Collart  et all. (1996) e Tavares et. all. (1998). Ainda não foi desenvolvido um trabalho mais substancial que estude tanto as relações dinâmicas da cadeia trófica como as simples associações que ocorrem  com as podostemaceas. 


Podostemaceae e associações com simulideos.



Foi observado que existem limites que determinam a dinâmica das populações de podostemaceas, que são (Figura 1) :
  1. Um limite marginal de máxima enchente;
  2. Um limite marginal de máxima vazante;
  3. Uma linha de expansão (dispersão) máxima de uma população de Podostemaceae em uma cachoeira/corredeira
  4. Uma linha de retração máxima da população de Podostemaceae em uma cachoeira/corredeira.


Figura 1 – Esquema das áreas de dinâmica: A – A´ - Limite Máximo de alagação do curso d´água; B – B´ - Limite Mínimo de alagação do curso d´água; C – Área de Concentração das plantas, perfazendo um estoque populacional



Optando como ponto de partida para a descrição da dinâmica é usado o período hidro-sazonal denominado de cheia.

Quando o curso d´água inicia o processo de enchente até atingir os limites (A-A´), o estoque populacional (C) começa a aumentar do centro em direção as margens (Figura – 2). Durante o processo de enchimento, a partir da população estoque, ocorre um acréscimo na área colonizada, no sentido área de estoque => margens do curso d´água.


Figura 2 – Esquema do processo de inicio da expansão populacional lateralmente.


Figura 3 – Condição de expansão lateral máxima da população. Do centro para as margens do curso d´água.



Figura 4 – Condição de inicio de vazante. Nas laterais dos cursos de água as podostemaceas (E) ficam expostas ao ar.




Figura 5 – Condição de retração das podostemaceas para a área de estoque.



Assim, existem dois movimentos nítidos:

  1. Do centro para as margens – quando ocorre, na enchente, o aumento populacional das podostemaceas.
  2. Das margens para o centro – quando ocorre, na vazante, a diminuição populacional das podostemaceas.

Py-Daniel & Py-Daniel (1998, 1999) demonstram as dinâmicas de dispersão e retração das populações de simulídeos na Bacia Amazônica, indicando que as populações cujos os imaturos estão ligados aos substratos rochosos (aqui incluindo podostemaceas) diminuem nas enchentes e crescem nas vazantes. A dinâmica destes simulídeos (aqui incluindo T. guianense, principal vetor da Onchocerca volvulus), quanto a densidade populacional, apresenta-se inversa ao que ocorre nos seus substratos, ou seja:
a.       As podostemaceas aumentam o número de indivíduos, como também novas áreas colonizadas, quando as águas estão em níveis mais altos, ou seja, quando está ocorrendo a cheia, as plantas estão em um processo de expansão lateral e descendente. Esta atividade de expansão ocorre submersamente (Figura 6); as podostemaceas ampliam suas áreas foliares quando estão totalmente submersas.
b.      Os imaturos de simulídeos, como T. guianense, que usam as podostemaceas como substrato, aumentam (e conseqüêntemente os adultos também) o número de indivíduos com a aparente disponibilidade maior dos substratos, ou seja, na vazante das águas, aonde está ocorrendo a maior área de podostemaceas colonizáveis, quando começam a ficar próximas a superfície das águas {quando o processo de deslocamento hídrico descendente disponibiliza também maior turbulência – as plantas, normalmente localizadas nos “níveis de base” (Ver Py-Daniel & Py-Daniel,1998) oferecem resistência e flexibilidade na corrente descendente, causando a turbulência (e oxigenação) na superfície, fornecendo assim, as condições básicas para a re-colonização dos imaturos dos simulídeos.} (Figura 7).
c.       Quando começam a ocorrer os processos de retração das colônias de podostemaceas (diminuição das áreas foliares), restringindo assim a disponibilidade de substrato , ai se tornam mais presentes os processos de expansão das colônias de imaturos dos simulídeos.
d.      Esta aparente correlação direta entre disponibilidade de substrato (podostemaceas) para o aumento dos imaturos de simulideos também está diretamente ajustada as mudanças nos parâmetros físico-químicos nas áreas de “níveis de base” dos cursos d´água.


Figura 6 – Maior população de Podostemaceae ( Enchente)/ Diminuição populacional de simulideos (p.ex. T.guianense).




Figura 7 – Menor população de Podostemaceae (Vazante) / Aumento populacional de simulídeos (p.ex. T. guianense).




Na época da seca (quando a mesma não é muito extremada) ocorre que em alguns lugares nos “níveis de base” (cachoeira/corredeira) resistem alguns pequenos estoques populacionais de podostemaceas (com folhas), permitindo assim a presença de uma fauna associada, em reduzido número (pois ocorre intenso relacionamento entre os elementos desta fauna associada, como predação, etc.). Estas pequenas áreas servem para manter estoques populacionais que servirão para dar continuidade ao processo estacional seguinte. Muitas áreas com podostemaceas desaparecem em um “nível de base” induzindo que a fauna associada procure um outro lugar (normalmente mais para montante, pois para jusante os processos relacionais água-rocha-podostemaceas ficam menos evidentes no período da seca). Estas áreas que servem para a re-colonização dos segmentos inferiores do curso d´água servem de estoques (em manchas) populacionais (Py-Daniel & Py-Daniel, 1998). Esta colonização ascendente da fauna associada (que é feita pelos adultos) com o intuito de formar estoques, pode produzir um tipo de interação entre a população já estabelecida nesta área e a que está chegando, permitindo (favorecendo) assim uma macro-uniformização das espécies (interação/continuidade gênica) ao longo da calha do curso d´água.  Na época da seca, grande parte da área disponível de podostemaceas desaparece (ou não, depende da intensidade da seca) ficando apenas uma pequena parte presente. Quando começa o próximo período hídrico, enchente, ainda não existem áreas verdes disponíveis (áreas foliares) e a fauna associada procedente das áreas estoques ai se mantém e/ou são direcionadas para outras novas áreas estoques que estejam sendo formadas (tanto no sentido descendente, como transversal), ou seja, conforme vai ocorrendo o aumento do nível das águas, inicia o processo de expansão descendente e lateral das podostemaceas – lentamente, criando disponibilidade de novos substratos para a fauna associada. Normalmente o tempo para descer as águas (vazante) é mais longo que o de subir as águas (enchente – qualquer chuva eleva o nível das águas), isto indicando que as podostemaceas ficam mais tempo expostas (em contato) com a superfície das águas nas vazantes do que nas enchentes. Também durante o processo de enchente é que ocorre a expansão populacional das podostemaceas, e um determinado tipo de fauna ainda reduzida pode iniciar a aumentar conjuntamente.  

No mínimo existem dois tipos de faunas associadas a podostemaceas: (a) as que independem diretamente das características físicas (p.ex. turbulência) ocasionadas pelo contato das podostemaceas com a superfície das águas (p.ex. algumas espécies de peixes) e (b) as que dependem destas características físicas (p.ex. simulídeos).  A fauna do tipo (a) pode aumentar seus números populacionais quando ocorre o aumento populacional das podostemaceas (ou seja, uma correlação direta entre densidade da planta e a fauna associada), enquanto que a fauna do tipo (b) a correlação é inversa. Pode existir uma relação entre estes dois tipos de fauna, p.ex.: a fauna tipo (a) ser predadora da fauna tipo (b) o que induziria um aumento da fauna (a) diretamente proporcional ao aumento da fauna tipo (b). este ultimo aspecto tem que ser melhor estudado.

As folhas das podostemaceas que nascem primeiro normalmente apresentam coloração verde mais escura e as mais recentes apresentam colocação com tonalidade verde clara (além das estruturas inerentes da fase da planta que a diferenciam de velha e nova). Estas diferenças de tonalidades de coloração podem também estar diretamente ligadas a maior/menor tempo de  exposição a luz solar.

Existe um processo relacionado entre a superfície da água e o local onde encontramos os imaturos dos simulideos.

Em uma podostemacea (p.ex. Apinagia sp.), cujas as folhas se encontram em uma condição submergente liminar, ou seja, a poucos centímetros da superfície da água, e com nítida turbulência hídrica presente, as larvas e pupas dos simulideos são encontradas ao longo de toda a superfície – folhas e talos (Figura 8).


Figura 8. Esquema de um corte transversal de um curso d´água com uma folha de Apinagia sp. totalmente imersa e imaturos de simulideos (Sup = Superficie da água, Pod = Podostemaceae, L = Larva de simulideos, P = Pupa de Simulideo).


Figura 9. Esquema de um corte transversal de um curso d´água com uma folha de Apinagia sp. com ápice exposto e imaturos de simulideos em retração (Sup = Superficie da água, Pod = Podostemaceae, L = Larva de simulideos, P = Pupa de Simulideo).


Figura 10. Esquema de um corte transversal de um curso d´água com uma folha de Apinagia sp. apenas com base imersa e imaturos de simulideos em retração (Sup = Superficie da água, Pod = Podostemaceae, P = Pupa de Simulideo).


Conforme vai ocorrendo a diminuição do nível das águas, as folhas começam a ficar menos tempo em contato com a água e assim as larvas vão retraindo mais para a base das folhas, que, comparativamente, é o mesmo que ir no sentido subindo o curso d´água, em um processo contínuo e gradual (ou se desprendem e colonizam outra folha) até que a parte mole da folha termina e fica apenas o talo central, basilarmente, da folha em contato com a água (Figura 9). Neste momento as larvas que estavam em processo micro-ascendentes (no rio) {relativo ao direcionamento para a base das folhas} sofrem a indução para a fase seguinte, o empupamento. Nesta fase hídrica é encontrado um grande número de pupas (Figura 10.) nos verticilos dos talos e não são mais encontradas larvas (ou são apenas encontradas nas colônias de posdostemaceas em posição mais ascendente no curso de água.

Uma maneira de sabermos que ocorreu o que chamamos de “repiquete” (após ter sido iniciado um processo de vazante ocorreu uma nova subida das águas), em um determinado curso d´água é podermos observar nas podostemaceas submersas com folhas mais escuras, uma grande quantidade de casulos e/ou pupas nos verticilos das folhas, ou seja, o processo de vazante pode ser medido  pela cor das folhas associada a presença de casulos/pupas nos verticilos. Em outra época hídrica ocorreriam folhas com coloração verde claro e a presença de larvas e pupas/casulos ao longo de toda a folha.



Informações sobre a distribuição de podostemaceas



Ao longo de coletas dos imaturos de simulideos, foram anotadas varias localidades onde se encontram diferentes espécies de podostemaceas. Outra anotação interessante foi podermos analisar em herbários, a presença dos imaturos secos de simulideos nas folhas das podostemaceas na forma de exsicata, assim conseguimos ampliar o conhecimento da distribuição das espécies de simulídeos sem a necessidade de efetivar coletas em campo, e ao mesmo tempo termos um demarcador temporal de fauna presente em um determinado local, onde hoje, por modificações antrópicas, já está ausente (p.ex. número 24 da lista-2, o Salto de Piracicaba, local tipo de Simulium pintoi, hoje na sinonímia de T. guianense).

A seguir apresento algumas informações onde foram assinaladas podostemaceas.


LISTA (1) DAS ESPÉCIES DE podostemaceas


{* os números entre parênteses representam as localidades coletadas/assinaladas, que são indicadas na lista (2)}.


  1. Mourera fluviatilis Aublet (1,12,20,30)
  2. Apinagia kochii (Engler) V. Royen (1,2,12)
  3. Rhyncholacis sp.  A (3)
  4. Apinagia corymbosa (Tuslane) Engler (4)
  5. Apinagia multibranchiata (Matth.) V. Royen (5)
  6. Marathrum schiedeanum (Cham). Tul. (6)
  7. Mourera sp. A (7,13)
  8. Weddelina squamulosa Tulasne (9)
  9. Rhyncholacis aff. varians Wedd (9)
  10. Rhyncholacis hydrocichorium Tuslane (10)
  11. Mourera weddelina Tul. (13)
  12. Mourera aff. alcicornis Van Royen (8,13)
  13. Mourera sp. B (14,15,16)
  14. Apinagia sp. (17, 18, 27)
  15. Marathum capillacium Van Royen (19)
  16. Apinagia tenuifolia Van Royen (20)
  17. Ryncholacis linearis Tuslane (21)
  18. * Apinagia staheliana (Went) V.R. (22,30)
  19. * Apinagia richardiana Tul. (23)
  20. * Wettsteiniola accorsi (Toledo) V. Royen (24)
  21. * Podostemum dimorphum V. Royen (25)
  22. * Rincholacis crassipes Weddell (26)
  23. Ryncholacis sp.  (27,28,29)

LISTA (2) DAS LOCALIDADES


1.       Estrada BR-174 (Boa Vista -> Pacaraima), Roraima, Igarapé Sargento Ávila, 22-23.11.1995.
2.       Rio Catrimani, Cachoeira Catrimani, Terra Indígena Yanomami, Roraima, 26.11.1995.
3.       Rio Poana, Cachoeira Seca Superior, Formador do rio Trombetas, Pará, 10.07.1985.
4.       Rio Ajarani, Cachoeira do França, Terra Indígena Yanomami, Roraima
5.       Rio Cotingo, Roraima, 08.07.1995
6.       México
7.       Rio Xingu, Cachoeira do Sabão, Pará
8.       Rio Xingu, Cachoeira do Xarorou, Pará, 19.10.1992
9.       Rio Cachorro, Cachoeira Alta (São Pedro), afluente do rio Trombetas, Pará, 16.11.1985.
10.   Rio Mapuera, Cachoeira da Égua, primeiro tombo, Pará, 1985
11.   Rio Trombetas, Cachoeira Pirarara (a esquerda da cachoeira), Pará, 02.10.1985
12.   Rio Tepequem, Roraima
13.   Rio Xingu, Cachoeira do Gorgulho (do Espelho), Pará, 12.10.1992
14.   Rio Xingu, Cachoeira, Xororou-B, Pará, 19.10.1992
15.   Rio Xingu, Cachoeira Paissandú, Pará, 10.10.1992
16.   Rio Xingu, Cachoeira Kaituká, Pará, 09.10.1992.
17.   Igarapé Cambarú, afluente do rio Cotingo, Roraima, (04º.24´16N / 060º.20´56”W), alt. 240 mts., 24.11.1996, Equipe An-tá/LFV.
18.   Igarapé Rode, afluente do rio Cotingo, Roraima, (04º.22´26”N / 060º.24´15”W), alt. 210 mts., 24.11.1996, Equipe An-tá/LFV.
19.   Tepequem, Roraima, equipe moko-moko, 20-21.11.1995.
20.   Rio Uraricoera, lateral a Ilha de Maracá, Roraima
21.   Rio Negro (alto), Cachoeira das Flores, São Gabriel da Cachoeira, 07.12.1989.
22.   Rio Coppename – Suriname, Bij Raleighvallen, 10.09.1933, col. J. Lanjouw (* com simuliidae – do herbario do INPA)
23.   Suriname, Kaboerie aan de Corantijn, março de 1971, col. G. Den. Hollander (* com simuliidae – do herbário do INPA {material do Museu Utrech/Holanda).
24.   Salto do Rio Piracicaba, São Paulo, 30.08.1943 e 15.09.1943, col. Walter Radames Accorsi (* com simuliidae – do herbário do INPA)
25.   Morungava, Paraná, 18.01.1915, col. P. Dusén (16540) (do Herbarioum do M.Nat.Chicago-USA)(* com simuliidae – do herbário do INPA)
26.   Rio Waupés, raudal de Yurupari, Colombia, novembro de 1951, cols. Richard Schultes & Izidoro Cabrera (* com simuliidae – do herbário do INPA)
27.   Igarapé Miang, Pacaraima, Fronteira Brasil/Venezuela, Cidade de Pacaraima, (04º.29´32” N / 061º.04´47”W), Roraima, 07.03.1999, cols. U.C.Barbosa & O.S.Santos.
28.   Rio Surumu, cachoeira abaixo da ponte, Vila Pereira Surumu, 06,03.1999, col. Py-Daniel,V. & Barbosa,U.C. & O.S.Silva
29.   Rio Curiaú, Proximo da aldeia Samauma, afl. do Camanaú, Programa Waimiri-Atroari, 16.07.1998, col. Lima,A.C.
30.   Rio Jauaperi, Cachoeira Travessão, Municipio de Rorainópolis, 10.03.1999, cols. Py-Daniel,V. & Barbosa,U.C. & O.S.Silva.  


Figura 11 – Cachoeira Samaúma, Terra Indígena Waimiri-Atroari (rio Cuniaú), Amazonas/Roraima (criadouro de T. guianense) – Localidade citada com o número 29.




REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS



Odonezt Collart, O. & Jegú,M. & Thacher,V. & Tavares,A.S. (1996) - Les prairies aquatiques de l´Amazonie brésilienne – ORSTOM Actualités, num. 49, 14 pgs.

Py-Daniel, V. & Py-Daniel, L.H.R. (1998) – Dinâmica de Dispersão, padrões de distribuição geográfica e aspectos relativos a transmissão de Onchocerca volvulus (Leuckart, 1893) por simulideos (Diptera:Culicomorpha:Simuliidae) na bacia hidrográfica do rio Amazonas. Entomol. Vect., Rio de Janeiro, Vol 5(5): 191-215.

Py-Daniel,V. & Py-Daniel,L.H.R (1999) – Addenda – para o trabalho : Dinâmica de Dispersão, padrões de distribuição geográfica e aspectos relativos a transmissão de Onchocerca volvulus (Leuckart, 1893) por simulideos (Diptera:Culicomorpha:Simuliidae) na bacia hidrográfica do rio Amazonas. Entomol. Vect., Rio de Janeiro, Vol 5(5): 191-215 (Vol 6(3):314, Tabela I).

Tavares,A.S. & Enriconi,A. & Odinezt Collart,O, (1998) - Insect communities associated with aquatic macrophytes Podostemaceae in amazonian waterfalls – Verh.Internat. Verein. Limnol. 26:2158-2161, Stuttgart.

(Esta postagem é a mesma postada em dezembro de 2015, mas o nome Malpighiales necessitou ser corrigido em 11.11.2019)

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